Ökologie Kompakt

cover_oekologiekompakt.png

Ökologie Kompakt

ISBN: 
978-3-662-54352-8

Das Buch wendet sich an Studierende und Lehrende der Biologie, der Umweltwissenschaften, des Natur- und Landschaftsmanagements, der Agrar- und Forstwissenschaften sowie verwandter Disziplinen. Ökologische Phänomene werden jeweils von der Theorie über die empirischen Befunde bis hin zur Anwendung besprochen. Dabei wird besonders die Auswirkung des Menschen berücksichtigt, da der Mensch überall eingreifend und in vielen Fällen bedrohend für ökologische Systeme ist.

Weiterlesen

In kurzer Zeit hat sich dieses Lehrbuch schon zu einem Klassiker entwickelt, der mittlerweile in die vierte Auflage geht. Für das meistverkaufte deutschsprachige Ökologielehrbuch wurden viele Dozenten nach ihren Lehrinhalten befragt, viele Curricula wurde verglichen. Herausgekommen ist ein Lehrbuch, das sich für verschiedene Bachelor-Module mit Schwerpunkt „Ökologie" an deutschsprachigen Universitäten und Fachhochschulen hervorragend eignet. Das frische Layout, der gut strukturierte Text und regelmässige Prüfungsfragen erleichtern das Lernen und die Vorbereitung auf die Prüfung. Zahlreiche zweifarbige Abbildungen illustrieren die dargestellten Sachverhalte, Tabellen geben Hintergrundzahlen, wobei besonders Wert darauf gelegt wurde, dass die dargestellten Beispiele möglichst aus europäischen Ökosystemen stammen.

 

Datei: 
AnhangGröße
PDF icon leseprobe_oekologie_kompakt.pdf327.16 KB
Datei: 
  • Kapitel 1: Organismen (13)
  • Kapitel 2: Populationen (13)
  • Kapitel 3: Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten (12)
  • Kapitel 4: Lebensgemeinschaften (9)
  • Kapitel 5: Ökosysteme (11)
  • Kapitel 6: Großlebensräume der Erde (6)
  • Kapitel 7: Angewandte Ökologie (14)
Zurück
Frage 1 von 78
Weiter
  • 1. Erklären Sie den Unterschied zwischen Phänotyp, Genotyp und Ökotyp an einem Beispiel.

    Lösung

    Der Phänotyp ist als individuelles Erscheinungsbild die Summe der Merkmale eines Organismus. Die Vielfalt seiner Erscheinungsformen wird durch das Erbgut, die individuelle Entwicklung (Ontogenese) und Umweltfaktoren bestimmt. Die Variationsbreite des Phänotyps eines Individuums oder der Individuen einer Population (oder Art) wird also vom Genotyp begrenzt (phänotypische Plastizität). Genetisch fixierte Anpassungen an klimatische oder bodenspezifische (edaphische) Standortbedingungen innerhalb einer Art werden als Ökotyp bezeichnet. In Abb. 1.1. zeigt jedes Individuum der Schafgabe einen Phänotyp, die Individuen eines Standortes können einem Ökotyp entsprechen und die Individuen aller Standorte verfügen über den gleichen Genotyp.
  • 2. Was ist der Unterschied zwischen adaptiver Radiation und allopatrischer Artbildung?

    Lösung

    Unter adaptiver Radiation verstehen wir die Anpassung einer weniger spezialisierten Art an bestimmte Umwelterfordernisse, so dass sich aus einer Art schließlich mehrere stärker spezialisierte Arten entwickeln können. Bei allopatrischer Artbildung ist für die Entstehung einer neuen Art die räumliche Trennung einer Art in zwei oder mehr Subpopulationen erforderlich.
  • 3. Wie stellen Sie sich den Lebensraum eines stenöken Organismus vor?

    Lösung

    Ein solcher Lebensraum weist im Bezug auf den entsprechenden Faktor keine große Variation dieses Faktors auf, das heißt, dieser Faktor ist relativ konstant. Ein stenöker Organismus muss ihm gegenüber daher nicht tolerant sein. Beispiele betreffen den Salzgehalt im Meer oder die Temperatur in einem Bergbach oder Höhlensystem.
  • 4. Geben Sie Beispiele für Organismen, die verschiedene Wellenlängen des Lichtes nutzen können?

    Lösung

    Pflanzen nutzen mit ihren Photosystemen und verschiedenen Farbstoffe wie Chlorophyll a, _-Carotin, Phycoerythrin und Phytochromen P 660 und P 730 verschiedene Wellenlängen. Aber auch Tiere, die über Farbsehen verfügen, nutzen durch verschiedene Farbrezeptoren verschieden Wellenlängenbereiche etwa UV, Blau, Grün und Rot.
  • 5. Körperflüssigkeit gefriert bei Temperaturen unter –2 °C. Gibt es trotzdem Möglichkeiten, bei tieferen Temperaturen zu überleben?

    Lösung

    Unterkühlen (Supercooling) kann Kristallisationskeime vermeiden oder maskieren, sodass eine spontane Eisbildung bis in tiefere Temperaturbereiche unterdrückt wird. Dies wird unterstützt durch die Einlagerung von Frostschutzsubstanzen. Bei lang andauerndem Frost ist die Wasserbilanz beim flüssigen Zustand des Körperwassers jedoch durch Transpirationsverluste viel stärker belastet, weshalb hier Gefriertoleranz wirkungsvoller ist. Gefriertolerante Organismen lassen kontrolliert Eiskristalle in ihrer extrazellulären Körperflüssigkeit wachsen. Hierfür produzieren sie so genannte Nucleatoren, welche die kontrollierte Eisbildung so früh wie möglich induzieren, d. h. den Unterkühlungsbereich minimieren.
  • 6. Erklären Sie einem Naturschutzbeauftragten einer mediterranen Kleinstadt, dass Feuer ein wichtiger ökologischer Faktor ist.

    Lösung

    Weltweit ereignen sich täglich zehntausende Gewitter mit Millionen von Blitzen. Hierdurch kann es bei geeignetem Substrat regelmäßig zu natürlichen Bränden kommen. Auch Vulkanausbrüche sind oft mit großflächigen Brandereignissen verbunden. Die Kanarenkiefer (Pinus canariensis) entwickelte ihre Regenerationsstrategie zweifellos in Anpassung an den Vulkanismus ihres Lebensraumes. Neben einer dicken Borke vermag die Kiefer durch Austriebe auch aus dicken Stämmen Feuer zu überdauern. In feuergeprägten Lebensräumen stellt sich also eine spezifische und typische Vegetation ein, die genauso wie die Tierwelt über zahlreiche Anpassungen an Feuer verfügt. Durch Feuer verbrennt die oberirdische Biomasse. Wenn sich regelmäßig Feuer ereignen, sammelt sich keine große Biomasse an, so dass die einzelnen Feuer von begrenztem Ausmaß sein werden. Ein Brand nach einer langen feuerfreien Periode führt zu einem besonders schweren Feuer, das dann auch für den Menschen ein katastrophales Ausmaß haben kann. In feuergeprägten Lebensräumen führen regelmäßige Feuer nicht zur Zerstörung der Natur, sondern zur Etablierung einer standorttypischen feuerangepassten Lebensgemeinschaft.
  • 7. Wie verhalten sich ein poikilosmotischer und ein homoiosmotischer mariner Organismus im Süßwasser?

    Lösung

    Ein poikilosmotischer Organismus hat im Süßwasser zu viele Ionen in seinen Zellen. Mangels Regulationsmechanismen strömt passiv Wasser in seine Zellen, um den zu hohen Salzgehalt zu verdünnen. Dies geht natürlich nicht, die Zellen platzen durch den hohen Wassereinstrom und der Organismus stirbt. Ein homoiosmotischer Organismus kann in gewissem Rahmen sein inneres Ionenmilieu unabhängig vom äußeren konstant halten, dass heißt, dieser Organismus überlebt in Süßwasser.
  • 8. Erklären Sie die Vor- und Nachteile von C3-, C4- und CAM-Pflanzen.

    Lösung

    Beim C3-Syntheseweg der normalen Photosynthese wird CO2 im Calvin-Zyklus als C3-Säure (Phosphoglycerinsäure) durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxyge-nase (RubisCO) gebunden. RubisCO hat eine erstaunlich niedrige Affinität zu CO2. Die temperaturabhängige Photorespiration benötigt fast ein Drittel des fixierten CO2, und der Wirkungsgrad der Photosynthese nimmt bei steigender Temperatur ab. Gut die Hälfte der Blattproteine ist an der Photosynthese beteiligt und für die Synthese dieser Proteine muss ein erheblicher Anteil des fixierten Stickstoffs aufgewendet werden. Dennoch funktionieren rund 95 % aller Pflanzenarten nach diesem Prinzip (Tab. 1.1). Beim C4-Syntheseweg wird CO2 in den Mesophyllzellen durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-(PEP-)Carboxylase mit PEP zu einer C4-Säure (Malat oder Aspartat) verbunden. Diese wird in morphologisch differenzierte Bündelscheidenzellen neben den Gefäßbündeln verlagert, in denen der normale C3-Syntheseweg stattfindet. Räumlich separiert wird hier von der organischen Säure ein CO2-Molekül abgespalten, das dann auf dem C3-Weg weiterverarbeitet wird. Der C4-Syntheseweg ist besonders vorteilhaft, weil PEP-Carboxylase eine höhere Affinität zu CO2 hat als RubisCO. Daher kann auch bei niedriger CO2-Konzentration noch Photosynthese erfolgen bzw. vorhandene Gaskonzentrationen können deutlich effizienter genutzt werden. Da pro Zeiteinheit mehr CO2 fixiert werden kann, ist der Wasserverbrauch pro CO2 mit durchschnittlich nur einem Drittel deutlich geringer als bei der C3-Fixierung; die Verluste durch die Lichtatmung sind minimiert, und die ungünstige Temperaturabhängigkeit entfällt. C4-Pflanzen weisen nur 1⁄3 bis 1⁄6 des RubisCO-Gehalts von C3-Pflanzen auf. Daher ist ihr Stickstoffbedarf entsprechend geringer, und dies macht sie auch deutlich weniger attraktiv für Herbivore, die häufig stickstoffreiche Pflanzen bevorzugen. C4-Pflanzen benötigen jedoch höhere Temperaturen, sind auf hohe Lichtintensitäten angewiesen und können daher im Schatten nicht die volle Produktionsleistung erbringen. C4-Pflanzen dominieren in den ariden oder tropischen Gebieten der Welt, C3-Pflanzen in den Außertropen, kühl-feuchten bzw. montanen Regionen (Tab. 1.1). Zu den C4-Pflanzen zählen etwa 2 % aller Pflanzenarten, neben vielen Grasartigen (Mais, Zuckerrohr, Hirsen) auch Fuchsschwanzarten (Amaranthaceae) und Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae), jedoch keine eigentlichen Bäume, die 85 % der globalen Biomasse stellen. CAM-Pflanzen verfügen mit dem crassulacean acid metabolism über eine Kombination der beiden erwähnten Stoffwechselwege, die vor allem zur Einsparung von Wasser geeignet ist. Sie trennen die Malatbildung von der Photosynthese nicht räumlich, sondern zeitlich. Nachts wird durch die weit geöffneten Spaltöffnungen CO2 aufgenommen und durch die PEP-Carboxylase als Maleinsäure fixiert. Hierdurch sinkt der pH von durchschnittlich 6 auf 4 deutlich in den sauren Bereich. Tagsüber sind die Spaltöffnungen fest verschlossen, sodass der Wasserverlust minimiert ist, und CO2 wird wieder aus der Maleinsäure freigesetzt. Dieses wird nun von RubisCO gebunden. Die hohe CO2-Konzentration im Blattinneren verhindert weitgehend Verluste durch Photorespiration. Etwa 3 % aller Pflanzen sind CAM-Pflanzen und sie verteilen sich auf mindestens 18 verschiedene Pflanzenfamilien. Es sind vor allem Epiphyten feuchttropischer Wälder (z. B. Orchideen, Tillandsien), aber auch Arten, die bevorzugt in ariden Lebensräumen mit großen Temperaturunterschieden vorkommen (Tab. 1.1). Die großen Vakuolen im Mesophyll dieser Pflanzen speichern Wasser- und Kohlenstoff.
  • 9. Warum ist das häufigste Luftgas Stickstoff in den meisten Ökosystemen ein limitierender Faktor?

    Lösung

    Stickstoff ist das wichtigste wachstumsbegrenzende Element. Sein Hauptdepot ist die Atmosphäre, die zu 78 % aus N2 besteht. Da die meisten Organismen Stickstoff in dieser Form jedoch nicht aufnehmen können, muss Stickstoff in eine geeignete Form überführt werden, meist Nitrat oder Ammonium. Dies geschieht in komplexen Stoffkreisläufen, die besonders vielfältig sind, da Stickstoff in Oxidationsstufen von –3 bis +5 vorkommt. Viele Mikroorganismen vermögen atmosphärischen Stickstoff zu binden, sodass er für höhere Organismen verfügbar wird. Hierzu zählen freilebende Bakterien wie Azotobacter sp. (in gemäßigten Gebieten) oder Beijerinckia sp. (in den Tropen) sowie Cyanobakterien. Sie arbeiten unter geringem O2-Partialdruck besonders effizient, z. B. in überstauten Sumpfreisböden. Symbiontische Stickstofffixierer bilden zudem enge Gemeinschaften mit einzelnen Pflanzenarten bzw. -familien. Heterotrophe nehmen Stickstoff mit der Nahrung auf, beispielsweise als Aminosäuren bzw. Proteine, d. h. als organische Verbindungen.
  • 10. Welche Bedeutung kommt dem C/N-Verhältnis bei Bodenanalysen zu?

    Lösung

    Das Verhältnis zwischen Kohlenstoff und Stickstoff in der Streuauflage (C/N-Verhältnis) informiert über die Abbaubarkeit der organischen Substanz. Je mehr Stickstoff anteilig vorhanden ist, umso schneller erfolgt ihre Zersetzung.
  • 11. Wie kann man das disjunkte Areal einer Art erklären? Gibt es hierfür Beispiele?

    Lösung

    Wenn in einem Areal große Lücken bestehen, die nicht besiedelt oder überquert werden können, spricht man von einem disjunkten Areal (Abb. 1.16). Häufig handelt es sich hierbei um den Rest eines ehemals größeren Areals. Innerhalb Europas ist vor allem die arktisch-alpine Disjunktion bedeutsam, welche sich aus dem Rückzug der ehemaligen Tundrenvegetation in die arktischen Gebiete beziehungsweise in den Alpenraum ergeben hat. Ein Beispiel für ein solches Verbreitungsbild ist die Silberwurz (Dryas octopetala) oder der Schneehase (Lepus timidus).
  • 12. Kann man die Nischenüberlappung zweier Arten messen und welche Konsequenzen hat eine starke Überlappung?

    Lösung

    Das Konzept der ökologischen Nische zeigt einen Weg zur formalen Beschreibung der Nische. Man braucht dazu zwei grundsätzlich voneinander unabhängige Kennwerte: die Nischenposition und die Nischenbreite. Die Nischenposition kennzeichnet die Lage der Nische im Nischenraum. Arten mit einer ähnlichen Nischenposition werden gerne zu Gilden zusammengefasst. Die Nischenbreite kennzeichnet, wie groß der von der Art eingenommene Teil des Nischenraumes ist. Generalisten haben eine große, Spezialisten dagegen eine geringe Nischenbreite. Im Freiland ist Fitness schwer erfassbar, daher leitet man aus der Ressourcennutzung einer Art deren Nische ab. Beschreibt man die Ressourcennutzung entlang einer Achse mit einer Glockenkurve, so ist der Mittelwert ein Maß für die Nischenposition, die Standardabweichung gibt Auskunft über die Nischenbreite und der Überlappungsbereich von zwei Kurven ist ein Maß der Nischenüberlappung (Abb. 1.17). Die Ressourcennutzung ist nicht immer leicht zu messen. Die Morphologie einer Art kann aber Hinweise auf die Nische geben. Bereits die Körpergröße sagt viel über die Nische einer Art aus, korreliert doch bei räuberischen Organismen die Körpergröße und die Größe der Beute meist gut.
  • 13. Erklären Sie den Unterschied zwischen fundamentaler und realisierter Nische.

    Lösung

    Nischenposition und Nischenbreite sind keine unabänderlichen Größen. Den Teilbereich des Nischenraumes, der grundsätzlich von einer Art eingenommen werden kann, nennt man fundamentale Nische. Dieser maximal nutzbare Teilbereich des n-dimensionalen Nischenraumes wird aufgrund von interspezifischen Interaktionen verändert (realisierte Nische).
  • 1. Eine Tierart lebt nur einen Sommer und jedes Weibchen bringt immer vier Junge zur Welt. Falls es keine Begrenzung der Ressourcen gibt, nach wie vielen Sommern hätte die Population eine Größe von mehr als 50 Individuen erreicht, wenn die Population zu Beginn aus nur einem befruchteten Weibchen besteht (das Geschlechterverhältnis sei 1:1)?

    Lösung

    Bei der in der Frage behandelten Tierart handelt es sich um eine Art mit diskretem Populationswachstum. Für die Lösung der Frage benutzt man daher die Formel: N(t) = N(0) l^t. t bezeichnet dabei die Zahl der Generationen. Für das Wachstum berücksichtigen wir nur Weibchen. Die Populationsgröße zu Beginn (Generation 0) beträgt N(0) = 1 (ein trächtiges Weibchen). Das Geschlechterverhältnis beträgt 1:1 und somit ist die Populationsgröße zum gesuchten Zeitpunkt t N(t) = 25 (mit Männchen 50!). Jedes Weibchen bringt bei vier Jungtieren im Mittel zwei Weibchen zur Welt. Es gibt zwei Möglichkeiten die Aufgabe zu lösen: a) Zum einen kann man das Populationswachstum von Generation zu Generation verfolgen (siehe Excel-File Lösungen 4. Auflage.xls). Nach 4 Generationen beträgt die Populationsgröße N(4) = 16, nach 5 Generationen N(5) = 32. Damit wird nach der vierten Generation eine Populationsgröße von mehr als 50 Individuen (25 Weibchen!) erreicht. b) Eine direkte Möglichkeit der Berechnung ergibt sich durch Einsetzten der bekannten Größen und Auflösen obiger Gleichung nach t (siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen).
  • 2. Eine Pflanzenpopulation besteht aus 300 Pflanzen. Nach sechs Jahren hat die Anzahl Pflanzen auf 250 abgenommen. Wie groß war die mittlere Wachstumsrate der Population pro Jahr?

    Lösung

    Da die Population mit der Zeit abnimmt, muss die mittlere Wachstumsrate der Population negativ sein. Die Wachstumsrate der Population über den gesamten Zeitraum hinweg ergibt sich aus der Differenz von N(6) = 250 und N(0) = 300 und ist somit -50. Gemittelt über den gesamten Zeitraum ist die Wachstumsrate der Population somit -50/6 = -8,3.
  • 3. Eine Population von 25 Individuen wächst mit einer individuellen Wachstumsrate von 3 % pro Jahr. Wie groß würde die Population bei ungebremstem Wachstum nach 200 Jahren sein?

    Lösung

    Wir benutzen zur Lösung dieser Frage kontinuierliches, exponentielles Wachstum: N(t) = N(0)^ert. N(0) beträgt 25 Individuen, t beträgt 200 Jahre und r beträgt 0,03. Diese Angaben setzt man in die Gleichung ein und erhält gerundet N(200) = 10 086 (siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen).
  • 4. Eine Insektenpopulation nimmt innerhalb von fünf Jahren von 200 auf 1 400 Individuen zu. In welchem Zeitraum verdoppelt sich die Anzahl Individuen?

    Lösung

    Zur Lösung dieser Aufgabe benötigt man zwei Schritte: Schritt 1: Da es sich um eine Insektenart handelt gehen wir von diskretem Wachstum mit einer Generation pro Jahr aus (diesbezüglich ist die Aufgabe etwas unklar formuliert). Aus den Angaben von zwei Populationsgrößen zu zwei Zeitpunkten kann der Wachstumsfaktor bestimmt werden. Die Berechnung von l erfolgt durch Einsetzen der bekannten Größen (N(0) = 200; N(5) = 1400; t = 5 Generationen) in die Formel für diskretes Populationswachstum. Auflösen der Gleichung nach l ergibt (siehe Frage 1): log(l) = [log(1400)-log(200)]/5 = 0,1690 und damit l = 1,476. Schritt 2: Für die Verdopplungszeit T gilt N(T) = 2N(0). Daraus kann die Verdopplungszeit T abgeleitet werden, indem man N(T) in die Gleichung einsetzt: 2N(0) = N(0)_T. Nach Kürzen von N(0) ergibt sich 2 = _T und damit T = log(2)/log(_) = 1,78. Nach bereits zwei Generationen hat sich die Populationsgröße mehr als verdoppelt. Beachten Sie, dass die Verdopplungszeit unabhängig von der anfänglichen Populationsgröße ist!
  • 5. Bei welcher Populationsgröße hat eine logistisch wachsende Population die höchste Wachstumsrate? Leiten Sie dies mathematisch ab. Hinweis: Bedenken Sie, dass bei Extremwerten die Ableitung null ist.

    Lösung

    Die Wachstumsrate der Population ist bei einer Populationsgröße von Nmax = K/2 maximal. Um dies zu zeigen, sollte man sich zunächst die Gleichung für die Wachstumsrate der Population vergegenwärtigen (kontinuierlicher Fall): dN/dt = rN(1-N/K) = rN – rN_/K. Hierbei handelt es sich um eine nach unten geöffnete Parabel (Erinnern Sie sich bitte an die allgemeine Form einer Parabel: y = a + bx + cx_; bei c
  • 6. Zeichnen Sie die drei Grundtypen von Überlebenskurven auf. Beschriften Sie die Achsen. Bei welchen Organismen findet man die jeweiligen Überlebenskurven?

    Lösung

    Die Grundtypen der Überlebenskurven finden sich in Abb. 2.12a. Typ 1 findet man vor allem bei Fischen und Insekten, Typ 3 bei Säugetieren (vor allem beim Menschen).
  • 7. Ein Limnologe verfolgt die Entwicklungsstadien einer Köcherfliegenart in einem Tümpel und findet 1 000 000 Eier, 1 000 Larven, 100 Puppen und 10 geflügelte Tiere. Berechnen Sie die k-Werte.

    Lösung

    Die Berechnungen erfolgen entsprechend der Vorlage in Tab. 2.2. Für die Berechnungen mit den Angaben der Aufgabe siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen.
  • 8. Erklären Sie an einem Beispiel den Unterschied zwischen einem labilen und einem stabilen Gleichgewicht.

    Lösung

    Als Beispiel wählen wir das Populationswachstum. Bei einem stabilen Gleichgewicht führt jede Auslenkung von diesem Gleichgewicht dazu, dass die Population (Allgemein: Zustandsvariable des betrachteten Systems) zum ursprünglichen Wert zurückkehrt. Die Kapazitätsgrenze beim logistischen Populationswachstum ist ein solcher stabiler Gleichgewichtspunkt. Ein labiler Gleichgewichtspunkt ist dadurch gekennzeichnet, dass bei jeglicher, auch noch so kleiner Auslenkung das System einem anderen Gleichgewichtspunkt zustrebt (siehe Abb. 2.10).
  • 9. Welche Beziehungen bestehen zwischen Körpergröße einer Tierart sowie Populationsdichte, Alter und intrinsischer Wachstumsrate?

    Lösung

    Die Populationsdichte sowie die individuelle (intrinsische) Wachstumsrate von Tierarten nehmen mit zunehmender Körpergröße ab (siehe auch Tab. 2.1 sowie Abb. 2.4). Insekten haben somit meist eine größere Populationsdichte sowie größere individuelle Wachstumsrate als Vögel oder Säugetiere. Derartige Verallgemeinerungen sind aber nur grobe Anhaltspunkte, da insbesondere Populationsdichten sehr stark schwankem können (siehe Abb. 2.3 c).
  • 10. Art A ist relativ klein und bringt viele Junge zur Welt. Art B ist groß und hat nur alle zwei Jahre einen Nachkommen. Charakterisieren Sie die Habitate, in denen die beiden Arten vorkommen könnten.

    Lösung

    Art A lebt in einem instabilen und zeitlich sowie räumlich unvorhersagbaren Habitat. Das Habitat von Art B dagegen ist stabil und zeitlich sowie räumlich vorhersagbar (siehe Abb. 2.16).
  • 11. Erklären Sie den Unterschied zwischen „Limitierung“ und „Regulation“. Welche Faktoren wirken regulierend?

    Lösung

    Limitierung und Regulation bestimmen die Höhe der Kapazitätsgrenze einer Art. Regulierend wirken dichteabhängige Faktoren.
  • 12. Warum hängt die Wirkung eines dichteunabhängigen Faktors von den Eigenschaften des dichteabhängigen Faktors ab. Erklären Sie dies anhand einer Skizze.

    Lösung

    Die Antwort finden Sie in Abb. 2.18.
  • 13. Bei der Diskussion mit einem Kollegen erkennen Sie, dass es recht schwierig ist, die Nischenbreite-Hypothese überzeugend zu testen. Welchen Grund könnte das haben?

    Lösung

    Die Nischenbreite-Hypothese fordert, dass generalistische Arten (Arten mit einer breiten Nische; z.B. bezüglich des Habitates) häufig sind und zugleich ein großes Areal besitzen. Das Problem besteht nun darin, dass für häufige Arten meist viel mehr Information vorliegt und diese somit einfach aus stochastischen Gründen auch in mehr Habitaten gefunden wird, was eine größere Breite der Habitatnische vortäuscht. Die Schätzung der Nischenbreite ist stark von der Häufigkeit der untersuchten Arten abhängig, was bei jeder Interpretation berücksichtigt werden muss.
  • 1. Nennen Sie ökologische Gründe für Nahrungsspezialisierung.

    Lösung

    Viele Räuber können während der Handhabung einer Beute keine andere, vielleicht lohnendere Beute suchen. Ein Räuber sollte sich also vor einer Attacke überlegen, ob er nicht in der Zeit, die er mit der Handhabung dieser Beute verbringt, eine lohnendere Beute finden kann („Prinzip der verpassten Chance“). Räuber mit kurzen Handhabungszeiten relativ zu ihren Suchzeiten sollten daher ein breites Spektrum an Beutearten akzeptieren, denn die kurze Zeit, die sie mit der Handhabung bereits gefundener Beute verbringen, hat nur einen geringen Einfluss auf die gesamte Suchzeit. Im Gegensatz dazu sollten Räuber, die mehr oder weniger in ständiger Sichtweite ihrer Beute leben, daher kaum Zeit mit der Beutesuche verbringen. Bei ihnen würde die Theorie eine Spezialisierung auf besonders lohnende Beutetypen voraussagen. Eines der Hauptargumente für eine Spezialisierung ist, dass nicht jede Nahrung gleich effizient physiologisch genutzt werden kann und daher eine Spezialisierung auf Nahrung, die leichter umgesetzt werden kann, vorteilhaft ist, weil sie die Fitness maximiert (physiologische Effizienzhypothese; physiological efficiency hypothesis). Viele Insektenlarven können sich, besonders wenn sie noch klein sind, häufig nicht weit fortbewegen. Die Larven wählen daher in der Regel ihre Wirtspflanze nicht selbst aus, sondern sind an die Pflanze gebunden, auf die das Weibchen ihre Eier abgelegt hat. Die Weibchen wählen also die Wirtspflanze für ihre Nachkommen aus. Nach unserer Theorie sollte bei Insekten also die Präferenz der Weibchen für gewisse Wirtspflanzen mit der Performance der Larven korreliert sein (Präferenz-Performance-Hypothese; preference-performance hypothesis).Interaktionen mit anderen Arten können allerdings verhindern, dass eine ansonsten gut geeignete Pflanzenart von den Weibchen als Wirtspflanze akzeptiert wird. Dies können entweder Konkurrenten oder natürliche Feinde sein. Wenn eine konkurrenzüberlegene Art auf einer ansonsten bevorzugten Wirtspflanze vorkommt, kann dies zur Verdrängung der unterlegenen Art und schließlich zur Meidung dieser Wirtspflanze führen, auch wenn die Weibchen die Pflanze eigentlich anderen Wirtsarten vorziehen würden. Doch auch die natürlichen Feinde eines Insekts können dessen Wirtswahl beeinflussen. So variiert bei vielen Insektenarten die Anfälligkeit gegenüber ihren natürlichen Feinden mit der Pflanzenart, auf der ihre Larven fressen. Auf einigen Wirtspflanzenarten ist die Mortalität durch Feinde dementsprechend geringer als auf anderen. Solch ein Schutz vor Feinden (oder allgemeiner: feindfreier Raum, enemy free space), der durch die Pflanze vermittelt wird, kann zur Spezialisierung führen, wenn Anpassung an eine Wirtspflanzenart die Fitness auf anderen Pflanzenarten reduziert. Dies wird deutlich am Beispiel der Krypsis: Larven, die auf einer Pflanzenart schwer zu entdecken sind, weil sie z. B. in Form und Farbe einem Zweig dieser Pflanze ähneln, können auf anderen Pflanzenarten, die ein anderes Aussehen haben, leicht entdeckt werden.
  • 2. Erklären Sie, warum Tiere in der Natur suboptimale Nahrung akzeptieren, auch wenn optimale Nahrung nicht selten ist.

    Lösung

    Wie sich ein Räuber entscheidet, eine bestimmte Nahrung zu akzeptieren oder abzulehnen, hängt stark von der individuellen Erfahrung (oder genauer: Einschätzung) des Räubers ab, mit welcher Wahrscheinlichkeit er wohl bessere Nahrung in absehbarer Zeit finden würde. Weiterhin bestimmt auch sein Hungerzustand (oder Eiablagedruck bei Tieren, die Wirte für ihre Nachkommen suchen) seine Entscheidung. Ein hungriger Räuber wird eher eine weniger geeignete Beute akzeptieren als ein satter. Das Hierarchie-Schwellenwert-Modell, nimmt an, dass ein Räuber (im weitesten Sinn) seine möglichen Beutetypen anhand ihrer Profitabilität hierarchisch in einer Rangliste anordnen kann. Die Profitabilität korreliert im Modell mit der Präferenz; die Tiere wissen also, was gut für sie ist. Nun hat der Räuber einen Schwellenwert, anhand dessen er entscheidet, ob er eine Beute bei einer Begegnung ablehnt oder akzeptiert: Beutetypen, deren Rang über dem Schwellenwert liegt, werden akzeptiert, andere abgelehnt. Während die Rangfolge der Beutetypen gleich bleibt, ändert sich der Schwellenwert mit dem Hungerzustand des Räubers und dessen Einschätzung der Häufigkeit der Beute. Wenn der Räuber z. B. in der letzten Zeit nur Beute von schlechter Qualität (also unter dem Schwellenwert) angetroffen hat, wachsen sowohl sein Hunger als auch seine Einschätzung, dass qualitativ hochwertige Beute wohl eher selten ist. Dies muss nicht unbedingt richtig sein; er kann einfach Pech gehabt haben und nur zufällig in letzter Zeit auf schlechte Beute gesto_en sein. Seine ablehnende Haltung gegenüber qualitativ schlechter Beute wird sinken und damit der Schwellenwert. Jetzt liegen Beutetypen über dem Schwellenwert (und würden bei der nächsten Begegnung akzeptiert werden), die vorher abgelehnt wurden. Wenn der Räuber nach der nächsten Mahlzeit satt ist, steigt der Schwellenwert wieder und der Räuber wird erneut wählerischer.
  • 3. Nennen Sie die verschiedenen Typen funktioneller Reaktionen, und erklären Sie, wie sie entstehen.

    Lösung

    Generell werden anhand der Form der funktionellen Reaktion drei Typen unterschieden. Der Typ 1 ist durch einen linearen Anstieg der Anzahl gefressener Beutetiere Ne gegenüber der Beutedichte N gekennzeichnet. Die funktionelle Reaktion von Typ 1 tritt bei Räubern auf, bei denen das Aufspüren der Beute und deren Handhabung entkoppelt sind. Dies ist der Fall bei Räubern, die passiv Beute fangen, z. B. Filtrierern oder Netzspinnen. Während der Räuber die Beute überwältigt (z. B. im Reusenapparat), verschluckt (Transport zum Mund auf Cilien) und verdaut, kann unvermindert weiter nach Beute gesucht werden (Durchstrom von Wasser). Die durch Hollings Scheibengleichung beschriebene funktionelle Reaktion gehört zum Typ 2 und ist typisch für Räuber, die ihre Nahrungssuche in Suchen und Handhaben von Beute aufteilen, d.h. sie können nicht beides gleichzeitig machen. Sie sagt voraus, dass ein Räuber bei geringen Beutedichten nahezu seine gesamte Zeit mit dem Suchen von Beute verbringt. Die Anzahl gefressener Beutetiere Ne ist bei geringen Beutedichten praktisch proportional zur Angriffsrate a, steigt also anfangs linear. Mit zunehmender Beutedichte spielt jedoch die Handhabung eine immer stärkere Rolle, so dass die Kurve abknickt und sich bei hoher Beutedichte asymptotisch einem Plateau annähert. Bei hoher Beutedichte verbringt der Räuber fast die gesamte Zeit mit der Handhabung von Beute. Die funktionelle Reaktion vom Typ 3 hat eine sigmoide Form, d. h. mit steigender Beutedichte steigt die Anzahl gefressener Beutetiere stärker als linear an, der Räuber wird also effektiver mit zunehmender Beutedichte. Diese Form der funktionellen Reaktion kann entstehen, wenn der Räuber lernt, effektiver mit der Beute umzugehen. Die sigmoide funktionelle Reaktion entsteht wahrscheinlich häufig durch eine Spezialisierung der Räuber auf das momentan häufige Auftreten dieser Beute.
  • 4. Beschreiben Sie das Konkurrenzausschlussprinzip, und erklären Sie, unter welchen Umständen Arten koexistieren können.

    Lösung

    Wenn keine Nischenunterscheidung zwischen zwei konkurrierenden Arten möglich ist, wird die konkurrenzschwächere Art von der stärkeren verdrängt. Dieses Ergebnis wurde in vielen Laborexperimenten, in denen in der Regel zwei Arten um eine gemeinsame Ressource konkurrieren mussten, gefunden. Dieser Befund wird das Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip genannt. In Laborexperimenten ist häufig durch die räumliche Begrenztheit und Strukturarmut der Untersuchungsarena keine Differenzierung der Realnische möglich. Häufig leben reale Populationen allerdings in Metapopulationen, d.h. unter räumlich heterogenen Bedingungen. In Metapopulationen sterben lokal Arten aus, während anderswo Arten Plätze neu kolonisieren. Wenn zwei Arten lokal aufgrund von Konkurrenzausschluss nicht koexistieren können, können sie in Metapopulationen durch lokale Aussterbe- und Wiederbesiedlungsprozesse unter Umständen zu einer regionalen Koexistenz kommen.
  • 5. Nennen und erklären Sie die verschiedenen Arten von Mimikry mit jeweils einem Beispiel.

    Lösung

    Es liegt nahe, dass eine schützende Warnfärbung auch von Arten übernommen werden kann, die ungiftig sind, also die eigene Gefährlichkeit nur vortäuschen. Wenn ungiftige Nachahmer seltener als die giftigen Vorbilder sind, profitieren die Nachahmer gleichwohl von der aposematischen Färbung. Eine solche vorgetäuschte aposematische Färbung wird nach ihrem Beschreiber Bates’sche Mimikry genannt. Bekannte Beispiele hierfür sind Schwebfliegen (Syrphidae), die mit ihrer Schwarz-Gelb-Zeichnung eine Wespenähnlichkeit angenommen haben, aber als Zweiflügler natürlich vollkommen harmlos sind. Es liegt nahe, dass eine schützende Warnfärbung auch von Arten übernommen werden kann, die ungiftig sind, also die eigene Gefährlichkeit nur vortäuschen. Wenn ungiftige Nachahmer seltener als die giftigen Vorbilder sind, profitieren die Nachahmer gleichwohl von der aposematischen Färbung. Eine solche vorgetäuschte aposematische Färbung wird nach ihrem Beschreiber Bates’sche Mimikry genannt. Bekannte Beispiele hierfür sind Schwebfliegen (Syrphidae), die mit ihrer Schwarz-Gelb-Zeichnung eine Wespenähnlichkeit angenommen haben, aber als Zweiflügler natürlich vollkommen harmlos sind.
    Wenn ein Räuber ein anlockendes Signal abgibt, um eine potenzielle Beute zu ihrem Nachteil zu täuschen, sprechen wir von aggressiver Mimikry, oder, nach ihrem Beschreiber, auch von Peckham’scher Mimikry. Meeresfische wie der Seeteufel (Lophius piscatorius) locken mit Hautlappen, die in Form von Würmern ausgebildet sind, kleine Fische an, die dann verspeist werden. Auch die Anlockung von Tieren, die eine Dienstleistung für die nachahmende Art erbringen sollen, gehört hierher.
  • 6. Welche Wege gibt es für eine Beuteart, ihren Räubern zu entkommen?

    Lösung

    Grundsätzlich gibt es drei Wege, wie Beutearten ihren Räubern entgehen können. Diese setzen an unterschiedlichen Stellen in der Beutesuch- und Fangsequenz des Räubers an. Als Erstes kann die Beute den Kontakt zum Räuber vermeiden. Dies wird als Ausweichen bezeichnet. Die Beute kann sich also in Teilen des Habitats aufhalten, die vom Räuber während der Nahrungssuche nicht aufgesucht werden. Sie kann dem Räuber auch zeitlich ausweichen, indem sie einen anderen Tagesrhythmus als der Räuber annimmt oder zu anderen Jahreszeiten vorkommt. Ein zweiter Weg, wie Beute der Prädation entkommen kann, ist, bei einem Kontakt mit einem Räuber zu verhindern, dass dieser sie als Beute erkennt. Dies wird als Tarnung bezeichnet. Ein getarntes Beutetier gibt vor, etwas anderes aus der Umgebung zu sein, so dass Räuber nicht auf die Idee kommen, es sei etwas Essbares. Häufig handelt es sich hierbei um Krypsis, also eine Form der Tarnung, bei der die Beute praktisch vom Räuber übersehen wird. Der dritte Weg für die Beute, um zu verhindern gefressen zu werden, besteht darin, den Angriff eines Räubers abzuwehren. Dies wird unter dem Begriff Verteidigung zusammengefasst. Eine Verteidigungsma_nahme kann mechanisch funktionieren, z. B. durch einen Panzer (Schildkröten, Krebse). Sie kann aber auch chemisch funktionieren, z. B. durch die Absonderung giftiger oder abschreckender Substanzen, optisch (z.B. Augenmuster auf Schmetterlingsflügeln) oder durch bestimmtes Verhalten der Beute wie z.B. das Leben in Gruppen.
  • 7. Unter welchen Umständen kann ein Räuber eine Beutepopulation um ein Gleichgewicht regulieren?

    Lösung

    Wenn die Räuber eine positiv dichteabhängige Prädationsrate zeigen oder die Beute eine negativ dichteabhängige Wachstumsrate haben.
  • 8. Nennen und erklären Sie die drei Wege, wie eine Pflanze auf Herbivorenbefall reagieren kann.

    Lösung

    Diese Fähigkeit zur Kompensation von Herbivorenschaden wird Toleranz genannt und kann in unterschiedlichem Ma_ ausgeprägt sein. Pflanzen können aber auch im Verlauf der Evolution Mechanismen erworben haben, die die Präferenz oder Performance von Herbivoren herabsetzen. Derartige Mechanismen werden unter Resistenz zusammengefasst. Jede Eigenschaft der Pflanze, die ihre Fitness in Anwesenheit von Herbivoren erhöht, verstehen wir als Verteidigung. Zur Verteidigung zählen also sowohl Toleranz von als auch Resistenz gegenüber Herbivoren. Toleranz: Kompensation, Überkompensation: Pflanzen kompensieren den Schaden durch Herbivoren auf unterschiedliche Weise. Der Nettoeffekt von einfachem oder wiederholtem Herbivorenfra_ auf das kumulative Wachstum von Pflanzen über das Jahr hinweg kann Null, negativ oder sogar positiv sein. Dies hängt von der Pflanzenart, der Verfügbarkeit der verbleibenden photosynthetisch aktiven Blattfläche, der Anzahl Meristeme/Knospen, der Menge gespeicherter Nährstoffe, dem Gehalt verfügbarer Nährstoffe im Boden und der Häufigkeit und Intensität der Herbivorie ab. Resistenz: Abwehr von Herbivoren: Während Toleranz nicht die Intensität von Herbivorenfra_ reduziert, sondern nur den entstandenen Schaden mehr oder minder auffängt, sorgen Resistenzmechanismen dafür, dass die Pflanzen weniger befallen werden. Resistenz setzt daher entweder die Präferenz von Herbivoren für die Pflanze herab oder reduziert deren Performance, wenn Herbivoren die Pflanze dennoch befressen. Verteidigungsstrategien: Plastische Pflanzenreaktionen: Herbivorenbefall ist sehr variabel. Für einzelne Pflanzenindividuen ist nicht von vornherein sicher, ob und wann sie von Herbivoren befallen werden. Die meisten Pflanzen können darüber hinaus noch Opfer verschiedener Herbivorenarten werden, die jeweils unterschiedliche Muster in Raum und Zeit aufweisen und auch verschiedene Pflanzenorgane befallen. Da Verteidigungsmaßnahmen kostspielig sind, ist eine permanente oder konstitutive Verteidigung nicht immer die beste Strategie (d. h. sie kann zu Einbu_en in der Fitness gegenüber benachbarten Pflanzenindividuen führen). Da Pflanzen ebenso wie Tiere das Potenzial haben, auf Veränderungen in ihrer Umwelt zu reagieren, können sie auch komplexere und angepasstere Verteidigungsma_nahmen gegen Herbivoren ergreifen. Pflanzen können z. B. ihre Resistenzmechanismen nur dann anschalten, wenn sie erwarten, dass es sich lohnt (um es einmal anthropomorph auszudrücken), also wenn sie einen äußeren Reiz bekommen, dass ein starker Herbivorenbefall bevorsteht. Ein solcher Mechanismus wird induzierte Resistenz genannt. Damit induzierte Resistenz einen Vorteil für die Pflanze gegenüber konstitutiver oder auch gar keiner Resistenz darstellt, muss die Pflanze durch Informationen aus ihrer Umwelt das Risiko von zukünftigem Herbivorenbefall möglichst korrekt abschätzen können.
  • 9. Erklären Sie den Unterschied zwischen Mikro- und Makroparasiten.

    Lösung

    Mikroparasiten vermehren sich direkt im Körper ihres Wirtes, sind demnach klein und stehen in enger Wechselwirkung zur Wirtsphysiologie. Beispiele für Mikroparasiten sind viele Bakterien, Viren und Einzeller wie die Erreger der Malaria (Plasmodium, Sporozoa) und der Schlafkrankheit (Trypanosoma, Flagellata). In all diesen Beispielen werden Wirte nur von einer relativ kleinen Anzahl Parasitenindividuen befallen, die in der Folge innerhalb der Wirte zu hohen Populationsdichten heranwachsen. Häufig leben Mikroparasiten in den Wirtszellen. Bei Makroparasiten werden Ekto- und Endoparasiten unterschieden, je nachdem ob sie auf oder in dem Wirt leben. Endoparasitische Makroparasiten vermehren sich in der Regel nicht in ihrem Wirt, was sie von den Mikroparasiten unterscheidet. Hohe Populationsdichten von Makroparasiten in einem Wirt entstehen dadurch, dass sich ein Wirt mehrfach mit dem Parasiten infiziert (multiple Infektionen), also z. B. Füchse, die viele Beeren mit Bandwurmlarven gefressen haben. Es werden allerdings infektiöse Stadien produziert (z. B. Sporen, Eier), die freigelassen werden, um neue Wirte zu infizieren. Ektoparasitische Makroparasiten sind Zecken (Ixodidae) und Flöhe (Siphonaptera), während zu den endoparasitischen Makroparasiten viele Spulwürmer (Nematoda) und Bandwürmer (Cestoda) gehören.
  • 10. Warum werden Mutualismen häufig als instabil angesehen? Wie kann die Stabilität erhöht werden?

    Lösung

    Nach dem biologischen Marktmodell bieten Mutualisten Waren oder Dienstleistungen an, um im Austausch für sie wertvolle oder essenzielle Waren oder Dienstleistungen zurückzubekommen. Ein derartiges System lädt dazu ein, von Individuen unterwandert zu werden, die sich das Angebot der Mutualisten aneignen, ohne dafür im Gegenzug ihrerseits einen Beitrag zu leisten. Dieses Verhalten wird Ausnutzung genannt (exploitation) und ist in vielen Mutualismen beschrieben worden. Mutualismen scheinen fast zwangsläufig zu Ausnutzung zu führen. Der Nettoeffekt einer mutualistischen Interaktion ist für jeden der beiden Beteiligten am grö_ten, wenn es ihm gelingt, jeweils den eigenen Vorteil, der vom Partner bezogen wird, bei möglichst geringem eigenen Einsatz zu maximieren. Weil der Einsatz und damit auch die Kosten des einen Partners aber in der Regel direkt den Vorteil des anderen Partners bestimmen, kommt es zu einem Interessenskonflikt zwischen den Mutualisten. Nektar ist z. B. in vielen Bestäubermutualismen einerseits ein Kostenfaktor für die Pflanze, aber andererseits einer der Vorteile für den Bestäuber. Pflanzen und Bestäuber entwickeln daher einen Interessenskonflikt über die optimale Nektarmenge pro Blüte; die Bestäuber hätten gern viel Nektar, die Pflanzen möglichst wenig. Solche Konflikte können eine Beziehung im ökologischen Sinn destabilisieren. Die Bestäuber könnten z. B. Pflanzen mit geringem Nektarangebot nicht weiter besuchen oder versuchen, in einer Weise an die Nektarien zu gelangen, die ihnen eine bessere Nektarausbeute ermöglicht, indem sie z. B. den Kelch von außen durchnagen (Hummeln). Auf diese Weise gelangen sie zwar an den Nektar, umgehen dabei aber die Antheren und Griffel, so dass die Bestäubung nicht mehr gewährleistet ist. In beiden Fällen sind die Bestäuber keine Mutualisten mehr, sondern verhalten sich antagonistisch. Auch im evolutionären Sinn sollten Mutualismen anfällig für Ausbeutung sein. Die Kosten einer mutualistischen Beziehung für die Beteiligten sind mannigfaltig und können teilweise erhebliche Ausma_e annehmen. Dazu gehören Kosten für Mechanismen, um Partner anzulocken und zu belohnen, sowie Mechanismen, um die eigene Belohnung durch den Partner effizient zu beziehen. Individuen, die die vom Partner angebotenen Vorteile beziehen und gleichzeitig ihre eigenen Investitionen reduzieren können, genie_en gegenüber Artgenossen einen Selektionsvorteil. Es ist also billiger und damit vorteilhafter, den Partner auszunutzen als zu kooperieren. In der Regel findet man in mutualistischen Beziehungen diverse Mechanismen, die Ausnutzung verhindern. Häufig wird der nicht kooperierende Partner bestraft, z.B. Mykorrhiza wird von der Pflanze mit weniger Kohlenhydraten versorgt, wenn diese im Gegenzug nicht genug Phosphat erhält oder Bestäuber wechseln die Blütenart, wenn diese zu wenig Nektar zur Verfügung stellt. Derartige Bestrafungen für Nicht-Kooperieren sorgen für Stabilität in Mutualismen.
  • 11. Was ist eine trophische Kaskade?

    Lösung

    Eine trophische Kaskade ist eine lineare Nahrungskette über mindestens drei trophische Ebenen (z.B. Pflanzen-Herbivoren-Carnivoren), in der eine trophische Ebene einen indirekten Einfluss auf eine andere ausübt, ohne mit dieser direkt in Verbindung zu treten. Z.B. können Räuber das Pflanzenwachstum fördern, indem sie die Herbivorendichten niedrig halten. Die überzeugendsten Beispiele für trophische Kaskaden kommen aus dem aquatischen Bereich. In Seen, Flüssen und auch im Küstenbereich gibt es häufig natürliche lineare Nahrungsketten, die von wenigen Arten gebildet werden. In der Wassersäule von Seen wird das Phytoplankton, das als Primärproduzent an der Basis steht, von dem etwas größeren Zooplankton gefressen, welches wiederum planktivoren Fischen als Nahrung dient. Durch ihre Fra_aktivität halten die planktivoren Fische das Zooplankton in einer niedrigen Dichte, so dass das Phytoplankton gro_e Populationsdichten erreicht und das Wasser trübt. Durch Besatz mit grö_eren Fischen, die die kleinen planktivoren Fische fressen, lässt sich die Kaskade umkehren: Der primäre Räuber (planktivore Fische) wird durch den sekundären Räuber in Schach gehalten, so dass das Zooplankton sich vermehren kann und das Phytoplankton auf niedrigem Niveau hält; das Wasser des Sees erscheint wieder klar.
  • 12. Erklären Sie die Grüne-Welt-Hypothese.

    Lösung

    Die Grüne-Welt-Hypothese (green world hypothesis, in der Literatur auch häufig HSS genannt nach den Namen ihrer Beschreiber Hairston, Smith und Slobodkin, Hairston et al. 1960) argumentiert, dass ein Gro_teil der Welt grün ist, weil Herbivoren die ihnen zur Verfügung stehende Nahrung (Pflanzen) nicht vollständig ausnutzen, da sie durch ihre Feinde (Räuber und Parasiten) in niedrigen Populationsdichten gehalten werden. Die dazugehörige Argumentationskette geht folgenderma_en: Fossile Brennstoffe reichern sich momentan nicht auf der Erde an, weshalb man schlie_en kann, dass sämtliche assimilierte Energie durch die Biosphäre flie_t. Daraus folgt, dass die Organismen als Ganzes durch die fixierte Energie, also ressourcenlimitiert sind. Dies gilt insbesondere für die Gruppe der Destruenten. Herbivoren kommen selten in so gro_en Dichten vor, dass sie Kahlfrass verursachen, und limitieren daher die Gruppe der Primärproduzenten (Pflanzen) nicht. Ebenso wenig wird die Klasse der Primärproduzenten durch Katastrophen auf einem niedrigen Niveau gehalten, denn Katastrophen sind vergleichsweise selten. Folglich müssen die Primärproduzenten als Ganzes durch ihre Ressourcen limitiert sein. Weil Herbivoren unter gewissen Umständen durchaus in der Lage sind, einen Kahlfra_ zu verursachen, werden sie offensichtlich normalerweise nicht durch ihre Ressource limitiert. Folglich müssen sie durch ihre natürlichen Feinde limitiert sein. Weil die Gruppe der Räuber und Parasiten ihre eigene Nahrungsressource begrenzt, müssen Räuber und Parasiten als Ganzes durch ihre Ressource limitiert sein. Zusammenfassend ergibt sich also folgendes Bild: Destruenten, Pflanzen und Räuber/Parasiten sind durch ihre Ressourcen limitiert, während die Gruppe der Herbivoren als Ganzes durch ihre natürlichen Feinde limitiert ist. Die Struktur von Räuber- und Pflanzengemeinschaften wird daher durch interspezifische Konkurrenz um die Ressourcen bestimmt, die Struktur von Herbivorengemeinschaften dagegen durch ihre natürlichen Feinde.
  • 1. Während einer Saison wurden in zwei Gebieten mit gleicher Fläche folgende Arten festgestellt: Im Gebiet A 10, 30, 5 und 50 Individuen der Arten 1, 2, 3 und 4, im Gebiet B 50, 80, 50 und 1000 Individuen der gleichen Arten 1, 2, 3 und 4. Ist die Diversität der beiden Gebiete unterschiedlich? Erlauben diese Daten Aussagen zur Eigenschaft der Arten? Hinweis: Erinnern Sie sich dazu an die in Kapitel 2 erwähnte Beziehung zwischen Dichte und Körpergröße.

    Lösung

    Beide Gebiete haben die gleiche Artenzahl S (S = 4). Daher ist die Artenzahl für die Beurteilung der Diversität ungeeignet und wir berechnen die Diversität entsprechend dem Beispiel in Tab. 4.2 (siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen). Es zeigt sich, dass Gebiet B eine erheblich niedrigere Diversität als Gebiet A aufweist (Hinweis: Für den Vergleich von Gebieten ist es eigentlich unwichtig, welche Basis man für den Logarithmus verwendet). Eine andere Möglichkeit, die Diversität von Gebieten zu vergleichen, bieten Rang-Abundanz-Kurven (siehe Abb. 4.2). In den Zusatzmaterialien (Ergänzungen zu Verständnisfragen) finden Sie auch für die Gebiete A und B die Rang-Abundanz-Kurven. Man beachte, dass sich bei einer linearen Auftragung aufgrund der unterschiedlichen Gesamthäufigkeit in beiden Gebieten, die Rang-Abundanz-Beziehungen schwer vergleichen lassen. Bei einer logarithmischen Skalierung der y-Achse zeigt sich, dass die Artengemeinschaft im Gebiet B vor allem durch eine Art (Art 4) dominiert wird und daher die relativen Abundanzen der Arten weniger ausgeglichen ist als in Gebiet A. Die hohe Häufigkeit der Art 4 im Gebiet B ist ein Hinweis darauf, dass diese Art relativ klein ist.
  • 2. Skizzieren Sie in Diagrammen die Beziehung zwischen Artenzahl und Sammelaufwand, Fläche, Produktivität und Strukturreichtum. Vergleichen Sie diese Beziehungen.

    Lösung

    Die entsprechenden Vorlagen für die Beantwortung dieser Frage finden Sie in den Abbildungen 4.4 (Sammelaufwand), 4.6 (Fläche) und 4.7 (Strukturreichtum, Produktivität). Grundsätzlich steigt die Artenzahl mit dem Sammelaufwand an, aber nicht linear. Mit zunehmendem Sammelaufwand werden immer weniger neue Arten aufgefunden. Die Artenzahl steigt ähnlich nichtlinear mit der Fläche (siehe auch Aufgaben 4 und 5, Kapitel 4). Dabei hängen Arten-Flächen-Beziehung und Arten-Sammelaufwand-Beziehung eng zusammen. Bei konstanter Dichte ist die Anzahl von Individuen einer Fläche direkt proportional zur Flächen (Individuenzahl = Dichte x Fläche). Meist steigt die Artenvielfalt linear mit der Strukturvielfalt an. Je mehr Strukturen und damit Habitate in einem Gebiet verfügbar sind, umso größer ist die Zahl an Planstellen, die von den Arten besetzt werden können. In Abb. 4.6 findet sich ein Beispiel, bei der die Artenzahl linear mit der Produktivität der Gebiete ansteigt. Es gibt aber auch Beispiele, bei der die Artenzahl bei mittlerer Produktivität ein Maximum zeigt. Der Grund für solche Widersprüche liegt häufig darin, dass bei einer Untersuchung nicht immer die gesamte Produktivitätsspanne untersucht wird und so nur Teilbereiche dargestellt werden, sodass keine Beziehung, eine positive Beziehung oder gar eine negative Beziehung gefunden werden kann, je nachdem welchen Produktivitätsbereich man sich betrachtet. Zur Verdeutlichung finden Sie in den Zusatzmaterialien (Ergänzungen zu Verständnisfragen) ein fiktives Beispiel. Über den gesamten Bereich der Produktivität ergibt sich ein eindeutiges Maximum für mittlere Produktivitätswerte. Falls aber ein Bearbeiter - aus welchen Gründen auch immer - z.B. nur Gebiete mit höherer Produktivität auswählt (im Beispiel Gebiete G bis M), dann ergibt die statistische Analyse eine eindeutige Abnahme der Artenzahl mit der Produktivität.
  • 3. Diskutieren Sie die Thienemann’schen „Regeln“ im Hinblick auf die wichtigsten Faktoren, die Artengemeinschaften beeinflussen.

    Lösung

    Die Thienemann´schen Regeln besagen, dass in günstigen Habitaten, die Abundanzen der Arten ausgeglichen sind (Regel 1), während an Extremstandorten wenige Arten die Artengemeinschaft dominieren. Betrachten wir die in Frage 2 näher diskutierte Beziehung zwischen Artenzahl und Produktivität. Bei geringer Produktivität (z.B. Gebiete mit geringem Niederschlag – aride Gebiete) erwarten wir daher, dass wenige Arten mit ihrer Häufigkeit die Gemeinschaft dominieren, was zu einer steilen Rang-Abundanz-Beziehung führt. Bei mittleren Produktivitätsverhältnissen erwarten wir ausgeglichene Verhältnisse (Rang-Abundanz-Beziehung flach). Bei hoher Produktivität erwarten wir, dass wenige Arten mit den hohen Nährstoffverhältnissen zurechtkommen und die Arten dominieren (Rang-Abundanz-Beziehung steil).
  • 4. Auf einer Insel mit der Fläche von 10 ha wurden 20 Insektenarten festgestellt. Aus vorhergehenden Untersuchungen ist bekannt, dass die Arten-Flächen-Beziehung einen Exponenten von z = 0,2 hat. Wie viele Arten erwarten Sie auf einer Insel mit 100 ha.

    Lösung

    Die Zunahme der Artenzahl S mit der Fläche F kann mit der Formel S = cFz verhältnismäßig gut beschrieben werden. In der Aufgabe ist nur z bekannt, sodass man zunächst c bestimmen muss. Da für eine Insel Fläche und Artenzahl bekannt ist, kann c berechnet werden (c = S/Fz). Nachdem nun c und z bekannt sind kann für jede beliebige Fläche die Artenzahl geschätzt werden (siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen).
  • 5. Stellen Sie die Arten-Flächenbeziehung aus Frage 3 grafisch dar. Vergleichen Sie dabei eine Darstellung, bei der x und y-Achse logarithmisch transformiert sind. Variieren Sie nun in geeigneten Schritten z von 0,1 bis 1. Diskutieren Sie die Ergebnisse.

    Lösung

    Zur grafischen Darstellung kann man in Excel in einer Spalte Flächen vorgeben (z.B. von 1 bis 100). Bei gegeben c und z kann für jede Fläche F die Artenzahl S berechnet und grafisch dargestellt werden. Man beachte, dass die Artenzahl für das gegebene z nichtlinear mit der Fläche zunimmt. Mit zunehmender Fläche, schwächt sich die Zunahme der Artenzahl stetig ab. Erst bei einer log-Skalierung der x- und y-Achse ergibt sich eine Gerade. Variiert man z, so kann man leicht erkennen, dass mit zunehmenden z die Artenzahl mit zunehmender Fläche steiler ansteigt und sich bei linearer Auftragung immer mehr einer Geraden annähert. Für z = 1 ergibt sich dann eine lineare Beziehung zwischen Fläche und Artenzahl (S = cF1 = cF) (siehe Zusatzmaterialien: Ergänzungen zu Verständnisfragen).
  • 6. Um welchen Faktor steigt die Artenzahl bei einer Verzehnfachung der Fläche für Probeflächen innerhalb eines Testgebietes?

    Lösung

    Für Probeflächen unterschiedlicher Größe innerhalb eines Testgebietes ist das z der Arten-Flächen-Beziehung relativ klein (z ≤ 0,1; Stichprobeneffekt) und damit S = cA0,1 für z = 0,1. Verzehnfacht man die Fläche so ist S10 = c(10A)0,1. Dividiert man beide Gleichungen und kürzt so folgt: S10/S = 100,1 = 1,26. Somit erhöht sich die Artenzahl bei einer Verzehnfachung der Fläche nur um einen Faktor von weniger als 1,3.
  • 7. Sie wollen die Theorie von MacArthur und Wilson einem Test unterziehen und müssen dazu ein Forschungsprogramm konzipieren, das die natürliche Variation der Artenvielfalt nutzt. Welche Erhebungen sind notwendig?

    Lösung

    Die Theorie von MacArthur und Wilson geht von zwei Beobachtungen aus: a) Die Artenzahl steigt mit der Fläche der Inseln; b) Die Artenzahl sinkt mit zunehmender Distanz der Inseln vom Festland. Die Theorie geht nun von einem Gleichgewichtszustand von Immigration und Extinktion aus und fordert dabei einen ständigen und stochastischen Artenumsatz („turn-over“), der wiederum vorhersagbar mit der Fläche und der Distanz variiert. Entsprechend der klassische Theorie (Extinktion hängt nur von der Fläche ab und Immigration von der Distanz) folgt aus der Theorie: a) Der Artenumsatz sinkt mit der Fläche der Inseln; b) Der Artenumsatz sinkt mit zunehmender Distanz der Inseln vom Festland. Um die Theorie überzeugend zu testen, müssen die diese beiden Vorhersagen aus der Theorie getestet werden. Allein zu zeigen, dass die Artenzahl mit der Fläche steigt, ist noch kein Hinweis, dass die Überlegungen von MacArthur and Wilson für das untersuchte System Gültigkeit haben. Arten-Flächen-Beziehungen ergeben sich auch allein daraus, dass mit zunehmender Fläche einer Insel die Zahl der Individuen, die auf dieser Insel leben, steigt und damit auch zwangsläufig mehr Arten vorkommen. Daher muss für einen überzeugenden Test folgendes erfüllt sein: (a) In einem engeren Testgebiet müssen Inseln unterschiedlicher Fläche und Distanz zum angenommen „source-pool“ vorhanden sein. Auf diesen Inseln muss nun die Artenzusammensetzung während mehrerer Jahre bestimmt werden. Nur so lassen sich Aussterbe- und Einwanderungsereignisse erkennen. Bei Ihren Untersuchungen müssen Sie auch sicherstellen, dass Aussterbeereignisse nicht durch Umweltveränderungen bedingt sind. Die Theorie von MacArthur und Wilson geht davon aus, dass alle Arten in ihren Eigenschaften gleich sind. Das können Sie nach mehrmaligem Erfassen der Artenzusammensetzung auf den Inseln ebenfalls testen. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Art einwandert bzw. ausstirbt, sollte nicht von ihren biologischen Eigenschaften abhängen (z.B. der Körpergröße).
  • 8. Kennen Sie Ausnahmen von der allgemeinen Zunahme der Artenzahl mit dem Breitengrad? Diskutieren Sie Gründe für diese Ausnahmen.

    Lösung

    Ausnahmen von der allgemeinen Regel, dass die Artenzahl mit abnehmendem Breitengrad zunimmt, finden sich vor allem bei der Analyse von Gattungen, Familien bzw. Ordnungen. Während man bei der Analyse aller Vogelarten eine klare Zunahme der Artenzahl hin zu den Tropen findet, ergeben sich für Limikolen, Entenvögel oder auch Pinguine abweichende Trends. Bei Pflanzen zeigen z.B. Weiden (Salix) ebenfalls einen abweichenden Trend. Gründe für solche Ausnahmen sind vielfältig und müssen nicht für alle Ausnahmen gleich sein. Bei Limikolen und Entenvögel könnte der Artenreichtum von verfügbaren Habitaten (Gewässer) abhängen, während bei Pinguinen und Weiden die Abnahme sicherlich historische Gründe hat (das Entstehungs- und Evolutionszentrum der Pinguine lag in Gebieten nahe der Antarktis und nur wenige Arten konnten in gemäßigte oder gar subtropische Gebiete vordringen).
  • 9. Im Rahmen eines Forschungsprogramms haben Sie Artengemeinschaften von krautigen Pflanzen in der Tundra, der Sahara und im tropischen Regenwald erhoben. Welche Unterschiede in der Artenzahl und welche Rang-Abundanz-Kurven erwarten Sie?

    Lösung

    Für die Beantwortung dieser Frage können Sie auf die Argumente für die Bearbeitung der Frage 3 (Kap. 4) zurückgreifen. Tundra (geringe Temperatur) sowie Sahara (geringe Niederschläge) sind Extremlebensräume (Thienemann´sche „Regel“ 2). In einem Regenwald sind die Bedingungen grundsätzlich erheblich günstiger („Regel“ 1). Doch bezieht sich die Frage auf krautige Pflanzen. Im Unterwuchs eines Regenwaldes gibt es wenig Licht, so dass man auch hier von extremen Bedingungen sprechen kann. Für alle drei Lebensräume erwartet man daher für krautige Pflanzen nach der Thienemann´schen „Regel“ 2 wenig Arten und relativ steile Rang-Abundanz-Beziehungen. Für Bäume dagegen erwartet man in Tundra und Wüsten wiederum wenige Arten. Im Regenwald dagegen findet man eine kaum überschaubare Vielfalt an Baumarten, wobei meist keine der Baumarten dominant ist (vgl. dazu auch Abb. 4.15c).
  • 1. Wodurch unterscheiden sich Brutto- und Nettoprimärproduktion sowie Bestandsbiomasse eines Ökosystems?

    Lösung

    Die Bruttoprimärproduktion umfasst die gesamte photosynthetisch und chemosynthetisch erzeugte Produktion einschließlich der (unvermeidbaren) Verluste durch die Atmung (Respiration), die meist 30–60 % der BPP betragen. Die Nettoprimärproduktion entspricht der Bruttoprimärproduktion ohne Respirationsverluste. Wenn man die in einem mehrjährigen Ökosystem akkumulierte Biomasse meint, spricht man von der Bestandsbiomasse (standing crop), ein Vielfaches der Nettoprimärproduktion. Bei einjährigen Ökosystemen (z. B. Agrarökosystemen) sind beide Größen identisch.
  • 2. Wieso ist die Länge einer Nahrungskette energetisch limitiert?

    Lösung

    In einem Ökosystem sind verschiedene trophische Ebenen (Primärproduzenten, Herbivoren, Carnivoren usw.) nach dem oben beschriebenen System hintereinandergeschaltet (Nahrungskette). In der Nahrungskette nimmt die Summe der Respirationsverluste kontinuierlich zu und geht dem System verloren. Der Energiehaushalt ist also offen, d. h. es muss immer neue Energie von außen zugeführt werden. Die Summe der nicht genutzten Anteile bzw. der Exkrete nimmt ebenfalls kontinuierlich zu. Die insgesamt eher geringe Zahl trophischer Ebenen zeigt, dass Nahrungsketten in der Natur meist kurz sind und die Zahl der Vernetzungspunkte in einem Nahrungsnetz begrenzt ist. Dies hat vor allem energetische Gründe, da mit zunehmender Kettenlänge die Effizienz des Energietransfers sinkt. Bei jedem Übergang von einer trophischen Ebene zur nächsten wird die verfügbare Nahrung nur zu einem kleinen Teil genutzt. Nach einer Faustregel werden durchschnittlich 10 % der verfügbaren Energie an die nachfolgende trophische Ebene weitergegeben (Effizienz der Nahrungskette). Wenn drei trophische Ebenen vorhanden sind, beträgt die Gesamtnutzung bestenfalls einige Promille.
  • 3. Man sagt allgemein, dass Organismen nur wenige Prozent einer Nahrungsressource zum eigenen Wachstum nutzen. Warum eigentlich? Und was passiert mit dem Rest?

    Lösung

    In Graslandökosystemen fressen Herbivoren etwa 25 % der pflanzlichen Biomasse. In Waldökosystemen mit einem hohen Holzanteil sinkt dieser Anteil auf 1–5 % auf Grund der durchschnittlich schlechteren Nahrungsqualität. Pflanzenmaterial ist in der Regel schwer verdaulich, sodass die Assimilationseffizienz (der prozentuale Anteil der aufgenommenen Nahrung, der für Produktion und Respiration zur Verfügung steht, während der Rest der aufgenommenen Nahrung als Kot und Urin ausgeschieden wird) von Herbivoren zwischen 15 und 70 % liegt (bei Holz 15 %, Blattnahrung um 50 %, Samen und Früchte bis 70 %). Die Assimilationseffizienz von Detritivoren liegt zwischen 20 und 40 %, Carnivore können Werte um 80 % aufweisen. Die Produktionseffizienz misst, nach Abzug der Verluste für Kot und Urin, den Anteil der aufgenommenen Nahrung, der in neue Biomasse investiert wird. Eine hohe Produktionseffizienz liegt vor, wenn die Atmungsverluste gering sind und hohe Energieanteile in Körperwachstum bzw. Reproduktion eingesetzt werden. Die Produktionseffizienz liegt für Insekten (ohne soziale Arten) zwischen 40 und 60 % (Herbivoren um 40 %, Detritophagen um 50 %, Carnivoren bis 60 %). Unter den sozialen Insekten investieren Bienen einen großen Teil ihrer Energie in die Temperaturregelung ihres Stocks, sodass die Produktionseffizienz mit 10 % sehr niedrig ist. Andere Invertebraten weisen Werte auf, die generell unter denen der Insekten liegen (Herbivoren um 20 %, Carnivoren bis 30 %, Detritophagen bis 40 %). In einzelnen taxonomischen Gruppen kann es beträchtliche Abweichungen von diesen Werten geben. Ektotherme Wirbeltiere weisen eine niedrigere Produktionseffizienz auf (Fische um 10 %), die nur bei endothermen Wirbeltieren noch niedriger ist, da der größte Teil der aufgenommenen Energie zur Erhaltung der Körpertemperatur benötigt wird (Säugetiere 2–3 %). Wenn diese Tiere klein sind, d. h. die Oberfläche im Vergleich zum Körpervolumen groß ist, ergeben sich hohe Abstrahlungsverluste und eine extrem niedrige Produktionseffizienz (kleine Säugetiere 1,5 %, Vögel 1,3 %, Insektivoren 0,9 %). Nicht für das Wachstum genutzte Nahrungsressourcen werden also entweder nicht beachtet bzw. sie können nicht gefressen werden, sie werden als unverdaulich ausgeschieden oder ihre Energie geht als Atmungsverluste (Stoffwechselwärme) verloren.
  • 4. In welchen Ökosystemen erwarten Sie eine Herbivorennahrungskette, in welchen eine Destruentennahrungskette?

    Lösung

    Herbivorennahrungsketten beginnen bei grünen Pflanzen (Produzenten) und gehen von Herbivoren zu deren Räubern (Konsumenten). Destruentennahrungsketten führen von Detritus (toter organischer Substanz) zu Mikroorganismen und anderen Destruenten sowie deren Räubern, haben also keine eigenen Produzenten. In vielen Bächen gibt es kaum pflanzliche Primärproduktion und organische Substanz wird über das Einzugsgebiet eingetragen. Zudem wird tote organische Substanz in die Tiefsee verfrachtet, durch Fließgewässer in Höhlen oder durch den Wind in niederschlagsfreie Wüsten, wo sich durch diese allochthone organische Substanz eine Nahrungskette aufbaut.
  • 5. Warum gibt es keine Vögel oder Säugetiere von 1 - 3 cm Körperlänge, also etwa der Größe von Laufkäfern oder Heuschrecken?

    Lösung

    Die Größe eines Organismus hat beachtliche Auswirkungen auf seinen Energiehaushalt. Kleine Tiere benötigen zwar weniger Energie als große, da sie aber pro Volumen eine relativ größere Oberfläche aufweisen, ist ihr relativer Energiebedarf größer. Aus dieser Überlegung heraus können Tiere erst ab einem bestimmten Energieumsatz und einer bestimmten Körpergröße homoiotherm sein. Dies ist bei Säugetieren und Vögeln gegeben, auch bei einigen Fischen mit hoher Stoffwechselintensität (Thunfische) bzw. bei sehr großen Reptilien (Sauriern). Wirbellose können hingegen nur poikilotherm sein. Für Säugetiere und Vögel bedeutet dies, dass ihre minimale Körpergröße aus energetischen Gründen nicht unter die einer Spitzmaus oder eines Zaunkönigs fallen kann. Diese Tiere müssen immer Nahrung suchen und die kleinsten Säugetiere haben selten Ruheperioden von mehr als zwei Stunden.
  • 6. Die Erde wird gerne als Wasserplanet beschrieben. Trotzdem müssen sich viele Organismen an Wasserknappheit anpassen. Wie können Sie das erklären?

    Lösung

    Niederschläge und Temperaturen sind weltweit verschieden, sodass unterschiedlich viel Wasser verdunstet. Entscheidend für das Klima ist jedoch weniger die absolute Höhe der Niederschläge, sondern das Verhältnis zwischen Niederschlag und Verdunstung. In einem humiden Klima ist der Jahresniederschlag höher als die jährliche Verdunstung, in einem extrem humiden (perhumiden) Klima sogar doppelt so hoch. Dies trifft auf etwa 3 % der terrestrischen Oberfläche zu, vor allem äquatornahe Bereiche im tropischen Regenwald und einige küstennahe Zonen. Übertrifft die Verdunstung den Niederschlag, ist das Klima arid, ist die Verdunstung doppelt so hoch wie der Niederschlag, ist das Klima extrem arid. Dies trifft auf etwa 12 % der terrestrischen Oberfläche zu, die vor allem im Bereich der Wendekreise und im Regenschatten hoher Gebirgszüge liegen, d. h. hier befinden sich die großen Wüstengebiete der Erde. Neben der Höhe des Niederschlags ist auch seine Verteilung wichtig, denn fast überall gibt es mehr oder weniger ausgeprägte Regen- und Trockenzeiten. Je länger die niederschlagsfreie Zeit ist, desto stärkere Anpassungen sind bei Pflanzen und Tieren erforderlich.
  • 7. Beschreiben Sie den globalen Kohlenstoffkreislauf mit seinen großen, heute wichtigen Reservoirs. Wo und warum verändern menschliche Aktivitäten Teile dieses Kreislaufs und wie wirkt sich das aus?

    Lösung

    Quantitative Aspekte des globalen Kohlenstoffkreislaufes und seine großen Quellen und Senken sind in Kapitel 5.2.2 beschrieben. Dort wird auch die Entstehung der Reservoirs fossiler Energieträger und ihre heutige Nutzung erklärt. Letztere führt zu einem Anstieg des Kohlenstoffgehaltes in der Atmosphäre. Dies führt über einen erhöhten Treibhauseffekt zu einer Veränderung des Weltklimas, die sich vor allem als Erwärmung zeigt.
  • 8. Warum sind Mikroorganismen für den Stickstoffhaushalt von so zentraler Bedeutung? Geben Sie Beispiele.

    Lösung

    Die Atmosphäre enthält 78 % molekularen Stickstoff (N2), der für die meisten Organismen nicht direkt nutzbar ist, sondern in Nitrat oder Ammonium umgewandelt werden muss. Zwar oxidieren Blitze und Feuer N2, der Haupteintrag erfolgt aber durch Mikroorganismen. Für die Biosphäre sind drei große Stickstoffspeicher von Bedeutung, die durch Mikroorganismen verbunden sind: Atmosphäre, lebende und tote Biomasse (inklusive Humus, Sediment und Boden). Für keinen Bioelementkreislauf sind daher Mikroorganismen so wichtig wie für den Stickstoffkreislauf. Quantitative Angaben und Beispiele für Mikroorganismen können Tab. 5.2 und Abb. 5.10 entnommen werden.
  • 9. Phosphor und Stickstoff sind beide sehr wichtig für die „Ernährung“ von Organismen. Was sind die wichtigsten Unterschiede zwischen beiden Elementen?

    Lösung

    Phosphor liegt recht einheitlich als Phosphat vor (Stickstoff in verschiedenen Verbindungen). Das Hauptdepot von Phosphor ist die Hydrosphäre (Stickstoff Atmosphäre). Phosphat wird schnell über die Flüsse ins Meer verfrachtet und durch Sedimentation der Biosphäre entzogen. Somit geht Phosphor in die Lithosphäre über, aus der es dann erst in geologischen Zeiträumen durch Anhebung des Meeresbodens wieder auf das Festland verlagert wird. Stickstoff weist verschiedene Wege auf und geht dem System nicht schnell verloren.Phosphat hat mit Aluminium-, Eisen- und Calciumkationen sehr niedrige Löslichkeitsprodukte und neigt zur Adsorption an Tonmineralien. Im Boden bzw. im Sediment ist dieser Komplex wenig mobil, und Phosphat verschwindet schnell aus wässrigen Lösungen, sodass der Konzentrationsunterschied zwischen freiem Wasser und Sediment mehr als das 1000fache betragen kann. Viele Seen enthalten daher auch deutlich geringere Phosphor- als Stickstoffkonzentrationen, und Phosphor wirkt stärker produktionslimitierend als Stickstoff. Auf dem Weg zur Sedimentation gibt es mehrere Möglichkeiten für Phosphor, wieder in die Biosphäre eingeschleust zu werden. Generell herrscht starke Konkurrenz um freies Phosphat, sodass dieses nach einer Remineralisation schnell wieder aufgenommen wird und ein Verlust durch Verfrachtung verhindert wird. Aus dem Boden wird freies Phosphat durch Feinwurzeln und Mykorrhiza schnell absorbiert und im Wasser innerhalb von Minuten vom nächsten Organismus wieder aufgenommen (kurzgeschlossener Phosphatkreislauf). Bei Stickstoff spielen spezialisierte Mikroorganismen eine große Rolle.
  • 10. In welchen Bereichen setzen Organismen chemisch übertragene Informationen ein?

    Lösung

    Pheromone dienen der innerartlichen Kommunikation; Allomone, Kairomone und Synomone werden zwischenartlich eingesetzt.
  • 11. Erklären Sie den Unterschied zwischen Pheromonen und Allomonen, und geben Sie je ein Beispiel.

    Lösung

    Pheromone sind Substanzen, die von exokrinen Drüsen abgegeben werden und der innerartlichen Kommunikation dienen. Bei staatenbildenden Insekten (Hymenopteren, Termiten) dienen sie dazu, ein Kastensystem zu etablieren und damit die Hierarchie im Staat zu erhalten, etwa als Entwicklungshemmstoffe für Arbeiterinnen, die die Königin der Honigbiene abgibt. Signalpheromone bewirken kurzfristig Verhaltensänderungen, z. B. als Sexuallockstoffe, Markierungsstoffe für Territorien oder Nahrungsressourcen, Alarm- und Aggregationspheromone. Allomone wirken zum Vorteil des Senders, und es sind meist Substanzen, die zur Verteidigung gegen eine andere Art eingesetzt werden (Wehrsekrete, Toxine, Pflanzeninhaltsstoffe, Antibiotika).
  • 1. Erklären Sie den Aufbau eines Klimadiagramms.

    Lösung

    Kasten 6.4 beschreibt den Aufbau eines Klimadiagramms
  • 2. Warum wird zur Einteilung der terrestrischen Lebensräume die Vegetation, aber nicht die Tierwelt verwendet?

    Lösung

    Pflanzen sind sehr viel direkter abhängig von den vorherrschenden Klimaverhältnissen als Tiere, die sich eher sekundär an die Pflanzenwelt angepasst haben. Außerdem sind Pflanzen viel prägender für die meisten terrestrischen Lebensräume als Tiere, da deren Biomasse die der Tiere bei weitem übersteigt (s. auch Kap. 5.1.4).
  • 3. Nennen und charakterisieren Sie die neun terrestrischen Großlebensräume der Erde.

    Lösung

    Die terrestrischen Lebensräume werden in den Kapiteln 6.1.1 bis 6.1.9 charakterisiert.
  • 4. Erklären Sie die ökologischen Unterschiede zwischen terrestrischen und limnischen Lebensräumen.

    Lösung

    Die Lebensgemeinschaften im Wasser sind primär von dessen physikalischen und chemischen, Lebensraum bestimmenden Eigenschaften abhängig. Oft steht ein Faktor im Vordergrund, der von den Lebewesen eine bestimmte Spezialisierung verlangt (z. B. Nährstoffmangel, Sauerstoffmangel, Strömung, Eisbildung, hoher Salzgehalt etc.). Verglichen mit den Landlebensräumen werden die Bedingungen im Wasser wesentlich durch dessen höhere Dichte und Viskosität, in Flüssen außerdem durch die Strömung geprägt. Entsprechend eng sind die Anpassungen, und der Grad an Konvergenz ist sehr hoch. Unabhängig von floristischen und faunistischen Unterschieden sind daher die Lebensformen des freien Wassers wie auch des Gewässergrundes in Größe und Form sehr ähnlich und die entsprechenden Lebensgemeinschaften praktisch auf der ganzen Welt aus gleichen Lebensformen aufgebaut.
  • 5. Warum lassen sich im aquatischen Bereich Lebensräume nicht gut anhand von Klimadaten einteilen?

    Lösung

    In terrestrischen Großlebensräumen ist es möglich, Klimaparameter mit der Struktur der natürlichen Vegetation, die durch die vorherrschenden Lebensformen bzw. ökofunktionalen Typen definiert wird, zu verbinden. Im Gegensatz dazu, ist bei den Gewässern des Festlandes eine strenge Parallelisierung mit den Landlebensräumen, beispielsweise ein für eine bestimmte Pflanzengesellschaft typisches Gewässer oder ein „typisches Savannengewässer“, nicht möglich.
  • 6. Das Weltmeer erscheint uns als ein einheitlicher Wasserkörper. Nach welchen Parametern kann es dennoch untergliedert werden?

    Lösung

    Wie im Süßwasser wird zunächst zwischen Pelagial, dem Lebensraum des freien Wassers, und dem Benthal, dem Lebensraum am Gewässerboden unterschieden. Das Pelagial kann in zwei unterschiedliche Provinzen geteilt werden: jene des Schelfbereichs (neritische Provinz), in der das Licht bis zum Meeresgrund dringt, und jene des offenen Ozeans über dem Kontinentalabhang und den Tiefseeböden (ozeanische Provinz). Beim Benthal sind es die gewaltigen Dimensionen, besonders jene der aphotischen Zone, die es vom Süßwasserbenthal absetzen. Hierzu kommen Wellenschlag und Gezeiten im Küstenbereich. Küstenbereiche können je nach Form, Sedimentbeschaffenheit (Fels-, Sandküste), Nährstoffgehalt und Temperaturschwankungen des Wassers sehr unterschiedlich sein. Einheitlicher ist das Benthal der aphotischen Zone.
  • 1. Erklären Sie Vor- und Nachteile der Dreifelderwirtschaft.

    Lösung

    Die Vorteile der Dreifelderwirtschaft bestanden in der straffen agrarsoziologischen Struktur (Flurzwang, Siedlungen) und der intensiven Flächennutzung. Typisch war die Kombination von Pflanzenbau und Tierhaltung auf den gleichen Flächen. Als nachteilig erwies sich der hohe Flächenbedarf bei niedrigen Flächenerträgen von 0,7–1,0 t Getreide ha–1. Eine effiziente Düngung kannte man nicht, die Bauern trugen jedoch Laubstreu und Humus aus nahegelegenen Wäldern oder Oberboden aus Moorgebieten zur Bodenverbesserung ein. Da die Viehhaltung weitgehend ohne Futtermittelanbau und Ställe erfolgte, gab es auch keinen Stallmist, der in die Felder gebracht werden konnte.
  • 2. Was versteht man unter Agrochemikalien, warum sind sie wichtig und welche Vor- und Nachteile haben sie?

    Lösung

    Mit der Veränderung der Landwirtschaft im 20. Jahrhundert wurde eine chemische Spirale in Gang gesetzt, die die Nebenwirkungen der industriellen Landwirtschaft noch verstärkte. Durch die Erhöhung der Düngergaben war überall Stickstoff im Überschuss vorhanden. Das Unkraut wurde ebenfalls mitgedüngt und erforderte spezielle chemische Mittel zur Beseitigung (Herbizide). Das immense Längenwachstum der Getreidehalme, welches diese anfällig gegenüber Windbelastung machte, wurde durch chemische Halmverkürzer („Antiwachstumshormone“) gebremst. Der hohe Stickstoffgehalt machte die Kulturpflanzen attraktiv für herbivore Insekten und pathogene Pilze, sodass Insektizide und Fungizide eingesetzt werden mussten. Die Gesamtheit dieser chemischen Hilfsmittel (Dünger, Wachstumsregulatoren und Biozide) wird als Agrochemikalien bezeichnet.
  • 3. Definieren Sie Nachhaltigkeit. Warum ist dieser Begriff heute problematisch?

    Lösung

    Die Weltkommission für Umwelt und Entwicklung der Vereinten Nationen definierte nachhaltige Entwicklung im „Brundtland-Report“ (1987) folgendermaßen: „Sustainable development meets the needs of the present without compromising the ability of future generations to meet their own needs.“ Eine nachhaltige Entwicklung ist daher nicht nur eine Aufgabe für unsere heutige Generation, sondern auch für unsere Kinder und Kindeskinder. Die hier im Wesentlichen vorgestellte nachhaltige Nutzung natürlicher Ressourcen ist nur ein Aspekt einer nachhaltig orientierten Gesellschaft. Eine ökologische Nachhaltigkeit, die sich auf die Umwelt des Menschen auswirkt, ist letztlich nur erreichbar, wenn sich das soziokulturelle Umfeld des Menschen ebenfalls an solchen Werten misst. Entscheidend dürfte aber eine an nachhaltiger Entwicklung orientierte Wirtschaft sein, da diese die Eckpunkte unserer gesellschaftlichen Entwicklung setzt. Die aktuellen Wirtschaftssysteme basieren im Wesentlichen auf Wachstum, benötigen also Steigerungsraten von Umsatz, Verbrauch und Gewinn. Dies kennzeichnet sie als im Prinzip nicht nachhaltig und zeigt die Dimension des Umbaus auf, der von unserer Gesellschaft noch geleistet werden muss. Nachhaltigkeit ist ein anthropozentrischer Begriff, der dort angebracht ist, wo der Mensch im Mittelpunkt steht. Natur als solche ist nicht nachhaltig und kann nicht als Beispiel herangezogen werden. Gerade die großen Stoffkreisläufe zeigen, dass auf lange Sicht beachtliche Verschiebungen über Lebensräume erfolgen: In Tundren ist die Photosyntheserate größer als die Dekomposition, sodass es zur Torfbildung kommt. In früheren Zeiten wurden gewaltige Mengen an Biomasse und Salzen aus der Biosphäre abgelagert, wodurch die bekannten Kohle-, Erdöl- und Salzlager entstanden.
    Für unsere Gesellschaft zentral sind sicher die Bereiche unserer Versorgung mit Nahrung (Landwirtschaft, Fischfang), Energie und Rohstoffen (Waldwirtschaft, Bergbau). Hiermit eng gekoppelt ist die Art und Weise, wie wir Lebensräume nutzen. Leider gibt es bis heute mehr Beispiele für fehlende Nachhaltigkeit als positive Vorbilder. Global kann die Energiegewinnung nicht als nachhaltig bezeichnet werden. Etwa 90 % der weltweit verbrauchten Energie wird durch Verbrennen von Kohle, Erdöl und Erdgas sowie durch Kernspaltung gewonnen. Dies sind fossile Energieträger, deren Vorräte begrenzt sind und deren Nutzung unsere Umwelt schwer belastet (z. B. durch den Treibhauseffekt). Lediglich 10 % können als nachhaltig eingesetzte Energie bezeichnet werden (Wasserkraft, Biomasseverbrennung und sonstige regenerative Energieformen). Wie die Entwicklung der letzten Jahre beim Ausbau der Windenergie in Europa gezeigt hat, ist das Potenzial nachhaltiger Energienutzung jedoch um ein Vielfaches größer. Es liegt vor allem an machtpolitischen Konstellationen, wenn Nachhaltigkeitskriterien nicht stärker berücksichtigt werden.
  • 4. Erklären Sie für Forst-, Land- und Fischereiwirtschaft die aktuellen Probleme mit der Nachhaltigkeit sowie Lösungsansätze.

    Lösung

    Der Begriff Nachhaltigkeit wurde vermutlich zu Beginn des 18. Jahrhunderts in der Waldwirtschaft geprägt, da dort die Folgen einer nicht nachhaltigen Bewirtschaftung nach jahrhundertelanger Misswirtschaft durch akuten Holzmangel deutlich wurden. Wenn mehr Bäume gerodet werden als nachwachsen, verringert sich der Baumbestand. Diese Entwicklung kann schnell ein kritisches Ausmaß erreichen, da Bäume häufig erst nach 100 und mehr Jahren genutzt werden. Nach einem Kahlschlag kann es zur Bodenerosion kommen, sodass die Standorteigenschaften für Wald schlechter werden. Wenn keine Bäume mehr wachsen, weil der Oberboden fehlt, wird auf lange Zeit kein Holz mehr geerntet werden können. Geprägt durch diese schlechten Erfahrungen setzte sich das Nachhaltigkeitsprinzip um die Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert innerhalb der Forstordnung durch, und seitdem gilt der Grundsatz einer „geordneten“ Waldwirtschaft. Ihre wesentlichen Kriterien besagen, dass die Waldfläche erhalten werden muss und eine Nutzung nur in der Größenordnung des Zuwachses erfolgen darf. Vor allem durch die Umweltschäden, die durch den immensen Einsatz von Agrochemikalien verursacht werden, haben sich zwei landwirtschaftliche Richtungen entwickelt, die die Nebenwirkungen reduzieren wollen: die integrierte Produktion und die biologische Landwirtschaft. In den 50er- und 60er-Jahren des 20. Jahrhunderts verfügte die Landwirtschaft über eine breite Palette von chemischen Mitteln, um Krankheiten und Schädlinge zu bekämpfen. Die chemische Industrie propagierte damals feste Spritzpläne, bei denen jedoch ein Wirkungsverlust gegenüber Zielorganismen vorprogrammiert war; zudem waren die Nebenwirkungen auf Nichtzielorganismen enorm. Als Alternative zu diesem intensiven Einsatz von Agrochemikalien proklamierte man daher den integrierten Pflanzenschutz IP (auch integrierte Schädlingsbekämpfung oder integrierte Produktion). Ziel des IP ist es, sich von routinemäßigen Anwendungen abzuwenden und stattdessen vermehrt ökologische Grundlagen und Schwellenwerte zu berücksichtigen. Es sind jedoch alle Methoden erlaubt, die einer gesicherten und hohen Produktion dienen. IP verlangt vermehrt Kenntnisse über den Einfluss von Nützlingen, Schädlingen und Wettereinflüsse sowie Interaktionen zwischen Boden und Pflanze. IP umfasst den Anbau von geeigneten Sorten in einer sinnvollen Fruchtfolge. Die Düngung muss sich an den lokalen Höchsterträgen orientieren und im Boden vorhandene Nährstoffreserven berücksichtigen. Die Unkrautbekämpfung mit Herbiziden erfolgt nur bei hohem Unkrautdruck, die Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten und Schädlingen mit Fungiziden bzw. Insektiziden nur, wenn der Befall so stark ist, dass ein Schwellenwert überschritten wird. Eine Reduktion der Befallswahrscheinlichkeit von Schädlingen kann durch ökologische Begleitmaßnahmen, etwa eine entsprechende Landschaftsgestaltung mit ökologischen Ausgleichsflächen, erfolgen. IP kann also als ein Rückgriff auf die traditionelle Landwirtschaft gesehen werden, in die jedoch moderne Techniken integriert werden. IP ist ein sehr variables Konzept, das keine Verbote kennt. Dies unterscheidet IP von der biologischen Landwirtschaft, welche keine synthetischen Dünger und Biozide akzeptiert. IP wird in den meisten Bereichen Mitteleuropas fast flächendeckend angewendet, allerdings in unterschiedlich starker Ausprägung. Man kann IP nicht als nachhaltige Bewirtschaftungsform bezeichnen, da Biozide eingesetzt werden, sehr hohe Erträge prioritär sind und die Energiebilanz schlecht ist. Sie ist jedoch im Vergleich zu früheren Bewirtschaftungsformen ein Schritt in die richtige Richtung. Im Unterschied hierzu verzichtet die biologische Landwirtschaft (organic farming) weitgehend auf Biozide, mineralischen Dünger und Höchsterträge. Regional angepasste und robuste Sorten, weite Fruchtfolgen und möglichst geschlossene Nährstoffkreisläufe sind wichtige Charakteristika dieser Anbauweise, deren Wurzeln bis an den Anfang des 20. Jahrhunderts zurückreichen und die sich in vielen Regionen Mitteleuropas parallel zur industriellen Landwirtschaft entwickelt hat. Die Bezugseinheit der biologischen Landwirtschaft ist der Betrieb und nicht eine Parzelle, d. h. ganze Höfe funktionieren nach bestimmten Regeln. Für biologische Betriebe ist es wichtig, das natürliche Schädlingsregulationspotenzial optimal zu nutzen und zu fördern, sodass artenreiche Lebensräume in einer gut strukturierten Landschaft gefördert werden. Der Ersatz von mineralischem durch organischen Dünger verhindert die Eutrophierung der Umwelt und eine schonende Bodenbearbeitung fördert die Bodenfruchtbarkeit. Trotz erhöhtem Arbeitsaufwand und geringerer Flächenerträge erzielt die biologische Bewirtschaftung meist höhere finanzielle Erträge, da der Mittelaufwand geringer ist als beim konventionellen Anbau und höhere Preise erzielt werden. Biologische Landwirtschaft ist die nachhaltigste aller landwirtschaftlichen Anbaumethoden. Die Entnahme von Fisch und anderen Produkten aus den Weltmeeren hat sich in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts mehr als verfünffacht. Durch die weltweit große Nachfrage nach tierischem Eiweiß führte der stetig wachsende Nutzungsdruck auf die marinen Ressourcen zum Zusammenbruch vieler Fischpopulationen in zahlreichen Meeresteilen der Welt. Durch Verlagerung des Fischfangs auf andere Arten und in andere Regionen war kurzfristig eine gewisse Erholung möglich, langfristig nahm der Raubbau am Meer aber zu. Der Walfang führte fast zur Ausrottung aller Großwale, zeigte aber auch, dass Konsumentendruck und internationale Regeln einen effektiven Schutz der Tiere erreichen können. Wahrscheinlich wird sich langfristig eine geregelte Bewirtschaftung der Großwale ergeben. Für die meisten Bereiche des marinen Fischfangs gibt es heute kaum international verbindliche Vereinbarungen und noch weniger Kontrollen. Wenn kleine Netze nicht genug Ertrag brachten, wurden die Netze bis zu den gewaltigen Treibnetzen vergrößert. Wenn nicht genügend Speisefische gefangen werden konnten, wurde vermehrt Beifang (zu kleine Fische, aber auch für die menschliche Ernährung nicht geeignete Arten) als „Industriefisch“ gefangen und zu Fischmehl (also Tierfutter) verarbeitet. Der heutige Meeresfischfang ist somit nicht nachhaltig und entspricht einem Raubbau an den marinen Ressourcen. Nachhaltigkeit könnte durch ein konsequentes Melde- und Überwachungssystem der Fänge vergleichsweise einfach erzielt werden. Als Regulierungsmöglichkeit haben sich variable Maschenweiten bewährt, welche es erlauben, bestimmte Arten und Altersklassen gezielt zu bewirtschaften. In der Praxis hat sich, im Unterschied zum derzeitigen Schutzsystem für Wale, solch ein Ansatz für Fische jedoch bisher nicht durchgesetzt.
  • 5. Verfechter der biologischen Schädlingskontrolle legen Wert auf die Feststellung, dass diese geringe Risiken birgt. Begründen Sie dies.

    Lösung

    Es ist von zentraler Bedeutung, dass eingesetzte Nützlinge hochspezifisch sind, denn nur so kann verhindert werden, dass sie ihrerseits zu Schädlingen werden. In modernen Projekten nimmt daher das Screening auf Wirkungsspezifität eine zentrale Stellung ein. Da es meist nicht möglich ist, einen einmal freigesetzten Gegenspieler zurückzuholen, wurden diese Testverfahren in den letzten Jahrzehnten sehr sorgfältig konzipiert. Die positive Gesamtbilanz der biologischen Unkrautkontrolle bestätigt den Erfolg solcher Vorsichtsmaßnahmen. Die wichtigste Phase eines korrekt durchgeführten Projekts zur biologischen Schädlingskontrolle sind Spezifitätstests. Heute haben sich zentrifugale Tests eingebürgert, bei denen zuerst mit jedem potenziellen Agenten mehrere Populationen des Zielorganismus getestet werden. Hierbei soll die Wirksamkeit des Agenten gezeigt werden. Anschließend werden Tests, bei denen sich keine Wirksamkeit ergeben darf, mit nah verwandten Arten des Schädlings (gleiche Gattung, gleiche Unterfamilie, gleiche Familie), schließlich Tests mit entfernter verwandten Taxa durchgeführt. Danach testet man einige häufige Arten, die unabhängig von einer Verwandtschaft im gleichen Lebensraum wie der Zielorganismus vorkommen. Bei Pflanzen mit auffälligen chemischen Inhaltsstoffen wird empfohlen, auch nichtverwandte Arten mit den gleichen Inhaltsstoffen zu testen. Zuletzt werden die wichtigsten Nutzpflanzen der Zielregion getestet. Neben no choice-Tests, in denen den Agenten nur ein Zielorganismus angeboten wird, sollten zumindest bei kritischen Fällen auch choice-Tests eingesetzt werden. In diesen werden neben der Zielart mehrere andere Nichtzielarten angeboten, sodass über diese Auswahl eine wirklichkeitsnähere Testsituation geschaffen wird.
  • 6. Bezogen auf die beiden häufigsten gentechnischen Anwendungen bei Nutzpflanzen wird behauptet, schädlingsresistente Nutzpflanzen seien eher nachhaltig als herbizidresistente. Erklären Sie dies.

    Lösung

    Die häufigste gentechnische Veränderung bei transgenen Nutzpflanzen betrifft Herbizidresistenz. Die so veränderten Pflanzen enthalten ein Gen, das den Abbau eines bestimmten Herbizids (vor allem Glyphosat und Glufosinat, beides Totalherbizide) induziert, sodass es nicht schädigend auf diese Pflanze wirkt. Solche herbizidresistenten Pflanzen erlauben es, auf dem Feld das entsprechende Herbizid einzusetzen. Der Vorteil liegt auf der Hand, denn mit breit wirkenden Herbiziden können die Felder im Gegensatz zu früher nun unkrautfrei gehalten werden. Zu den Nachteilen gehören die Belastung der Umwelt mit Totalherbiziden, erhöhte Erosionsgefahr, Abnahme der Bodenfruchtbarkeit, Reduktion der Biodiversität in der Kulturlandschaft, Reduktion natürlicher Gegenspieler von Schädlingen an den Kulturpflanzen und hierdurch verstärkter Einsatz von Insektiziden. Nachdem in den 70er- und 80er- Jahren des 20. Jahrhunderts verschiedene Methoden alternativer Unkrautkontrolle (wie mechanische Behandlung oder gezielte Einsaat) praxisreif entwickelt wurden, müssen herbizidresistente Nutzpflanzen als Rückschritt gewertet werden. Zu den umfassendsten Studien, die eine mögliche Einsparung von Agrochemikalien durch den Anbau transgener Nutzpflanzen analysierten, gehört die dreijährige Farm Scale Evaluation-Studie in England. Die ausführliche Analyse von drei transgenen Nutzpflanzen auf je 60 Feldern zeigte, dass der Anbau herbizidresistenter Sorten zu keiner deutlichen Reduktion des Herbizidaufwandes führte. Ebenfalls sehr erfolgreiche transgene Nutzpflanzen sind solche, die ein Gen aus dem Bodenbakterium Bacillus thuringiensis enthalten, welches Endotoxine codiert. Solche Bt-Pflanzen produzieren hierdurch Bakteriengifte, die toxisch auf die Insekten wirken, welche an der Pflanze fressen. Bacillus thuringiensis verfügt über mehrere Toxine, die unterschiedlich toxisch gegenüber Käfern, Schmetterlingen und Dipteren sind. Je nach exprimiertem Endotoxin ergibt sich daher eine spezifische Wirkung gegen bestimmte Insektengruppen. Relevant sind die coleopteren- und lepidopterenwirksamen Toxine in transgenen Sorten der häufigsten Kulturpflanzen. Der Hauptschädling im Mais ist der Maiszünsler (Ostrinia nubilalis, Pyralidae) und zunehmend der Maiswurzelbohrer (Diabrotica virgifera, Chrysomelidae). Kartoffeln werden vor allem durch den Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata, Chrysomelidae) geschädigt und an Baumwolle sind mehrere Schmetterlingslarven schädlich (Baumwollkapselwürmer Pectinophora gossypiella, Gelechiidae, und Heliothis zea, Noctuidae). Bt-Mais und Bt-Baumwolle sind daher die bedeutendsten Bt-Pflanzen. Der klassische Anbau dieser Kulturpflanzen ist meist mit hohen Mengen breit wirkender Insektizide gekoppelt, die beträchtliche Nebenwirkungen auf die Umwelt entfalten. Inzwischen konnte gezeigt werden, dass der Anbau von Bt-Pflanzen einen deutlichen Rückgang des Insektizidaufwandes bewirkt.
  • 7. Auf die Behauptung, es genügten einige Individuen einer bedrohten Art, um diese zu schützen, wird erwidert, dass genetische Aspekte wichtig seien. Können Sie das begründen?

    Lösung

    Eine Population weist in der Regel eine genetische Struktur auf, die sich von der einer Nachbarpopulation unterscheidet. Unterhalb einer kritischen Populationsgröße ist die genetische Variabilität einer Population stark eingeschränkt. Dies führt zu einer Zunahme der Inzucht und zu einem Verlust an Heterozygotie, also zu einer Zunahme an nachteiligen Eigenschaften und letalen Mutationen (Inzuchtdepression). Die Population wird kleiner und stirbt letztendlich aus. Ein solcher Prozess kann beschleunigt werden, wenn eine Population bei niedriger Dichte langsamer wächst als bei hoher Dichte (inverse Dichteabhängigkeit), etwa weil es schwierig ist, Fortpflanzungspartner zu finden. Vor allem bei sozialen Tieren kann das Sozialverhalten gestört sein, bestimmte Ressourcen werden schlechter gefunden oder Beute ist schwieriger zu überwältigen. Dieses Phänomen wird als Allee-Effekt bezeichnet. Um das Überleben einer Population zu gewährleisten, ist es also wichtig, dass sie eine bestimmte Größe nicht unterschreitet. Hieraus ist das Konzept der Mindestgröße einer überlebensfähigen Population entstanden.
  • 8. Was hat der Allee-Effekt mit Artenschutz zu tun?

    Lösung

    Die Antwort zu Frage 7 erklärt den Allee-Effekt, welcher das Konzept der Mindestgröße einer überlebensfähigen Population erklärt. Eine zentrale Frage beim Artenschutz ist die Abschätzung der Größe einer überlebensfähigen Population, die es dann zu sichern gilt.
  • 9. Schlüsselarten sollen besonders geeignet für Naturschutzmaßnahmen sein. Können Sie das an Hand eines Beispiels erklären?

    Lösung

    Manche Arten üben eine zentrale Funktion in einem Lebensraum aus oder ermöglichen durch ihre Existenz erst das Vorhandensein weiterer Arten. Solche Arten bezeichnet man als Schlüssel-, Schlussstein- oder Schirmarten, und sie sind wichtiger als eine durchschnittliche Art, da von ihrem Schutz weitere Arten profitieren. Pflanzen sind beispielsweise oft Schlüsselarten für spezialisierte Herbivoren und der Einnischungsprozess führt dazu, dass eine Pflanzenart Lebensraum für Dutzende, manchmal Hunderte herbivore Arten darstellt. Stirbt die Pflanze aus, ist den Herbivoren ihre Lebensgrundlage entzogen, d. h. der Verlust einer Pflanzenart hat den Verlust von weiteren Arten zur Folge.
  • 10. Biodiversität soll auch einen monetären Wert haben? Kann man das wirklich berechnen und was halten Sie davon?

    Lösung

    Der ökonomische Wert der Biodiversität ist in der klassischen Studie von Costanza et al. (1997) ermittelt worden. Sie berechneten den Wert von Arten und ihren Produkten auf der Basis der marktüblichen Kosten technischer Ersatzmaßnahmen mit fast 3 000 Milliarden US-Dollar jährlich, der Wert aller globalen Ökosystemfunktionen wird mit 26 600 und der ästhetisch-ideelle Wert mit 3 800 Milliarden US-Dollar jährlich angegeben. Insgesamt ermittelten sie einen Wert von 33 000 Milliarden US-Dollar, der den Leistungen der globalen Biodiversität jährlich entspricht. Dieser Wert, der als Minimalschätzung bezeichnet wird, ist unvorstellbar groß und entspricht fast dem Doppelten des globalen Wirtschaftsprodukts. Auch wenn solche Berechnungen immer nur auf Schätzungen und Hochrechnungen basieren, weil es für die meisten dieser Kostenstellen keinen Markt gibt, zeigt die Größenordnung dieser Summe eindrücklich auf, dass der ökonomische Wert der Biodiversität weit jenseits aller vom Menschen geschaffenen Werte liegt.
  • 11. Ein Bekannter empfiehlt, in einem europäischen Lebensraum, der durch unsachgemässe Nutzung bereits viele (spezialisierte) Arten verloren hat, unempfindliche Arten aus Nordamerika und Ostasien (ähnliches Klima!) einzuführen, um die Artenzahl wieder zu erhöhen. Was halten Sie davon?

    Lösung

    Nichts. Klimaähnlichkeit ist nur ein Aspekt. Wichtig wäre, dass die verlorenen Arten spezialisiert waren und entsprechend spezialisierte Funktionen hatten. Fremde Arten werden diese Funktionen kaum erfüllen können, auch wenn sie das Klima vertragen. Der Verlust wird also kaum kompensiert werden können. Wie bei allen fremden Arten ist hingegen zu befürchten, dass sie unerwartete Auswirkungen auf ihre Umwelt zeigen. Im schlimmsten Fall verursachen die neuen Arten weitere Verluste an Biodiversität.
  • 12. Es gab immer Artensterben und die meisten Arten, die je auf der Erde entstanden sind, sind bereits wieder ausgestorben. Warum soll uns daher das aktuelle Artensterben besonders aufregen?

    Lösung

    Es gehört zum Grundprinzip der Evolution des Lebens, dass neue Arten entstehen und bestehende Arten aussterben. Die durchschnittliche Lebensdauer einer Art wird mit 1–10 Millionen Jahren angenommen, und hieraus leitet sich die natürliche Aussterberate ab. Es gab bisher mehrere globale Aussterbeereignisse, die jeweils durch ein impulsartiges Ereignis ausgelöst wurden und etwa eine halbe Million Jahre anhielten, die große Krise am Ende des Perm dauerte jedoch elf Millionen Jahre. Nach jeder Katastrophe stieg die Biodiversität wieder an, oftmals entstanden neue Artengruppen und füllten die unbesetzten Nischen. Nach dem Aussterben der Dinosaurier begannen beispielsweise die Säugetiere zu dominieren. Die Paläontologie zeigt aber auch, dass Aussterberate und Erholungsrate mit zwei deutlich unterschiedlichen Geschwindigkeiten erfolgen, denn die Erholungsphase dauert in der Regel 10–50 Millionen Jahre.Die aktuelle Aussterberate kann ebenfalls nur geschätzt werden, denn für viele der meist kleinen und unauffälligen Arten gibt es keine Daten. Lediglich bei einigen gut erforschten Tiergruppen liegen relativ verlässliche Quellen vor. So starben in den letzten 400 Jahren mindestens 74 Säugerarten und 139 Vogelarten aus, das sind 1,5 % aller Säuger und 1,4 % aller Vögel (IUCN 2007). Die Tendenz ist steigend, d. h. zu Beginn dieser Periode starb eine Art pro Jahrzehnt aus, in den letzten 100 Jahren war es eine Art pro Jahr. Solche Zahlen können nicht auf alle Arten der Welt hochgerechnet werden, in einer Metaanalyse wurde jedoch für globale Aussterberaten ein Mittelwert von 0,8 % pro Jahr berechnet. Unter der Annahme von zehn Millionen Arten, die es derzeit auf der Erde gibt, und einer mittleren Aussterberate von 0,8 % sterben derzeit jährlich 80 000 Arten aus. Bezogen auf 15 000 jährlich neu beschriebene Arten bedeutet dies, dass pro neu entdeckte Art vier Arten unentdeckt aussterben. Unter Annahme der natürlichen Extinktionsrate entspricht die aktuelle Aussterberate von 0,8 % einer 8 000–80 000fach erhöhten Aussterbegeschwindigkeit, d. h. eine Kompensation durch die Entstehung neuer Arten ist vernachlässigbar. Wenn diese Aussterberate, die für den Zeitraum um die Jahrtausendwende geschätzt wurde, für 100 Jahre anhält, würde sich die Artenzahl bis zum Jahr 2100 auf 4,5 Millionen Arten reduzieren. Die nächsten Jahrzehnte werden nach dieser Berechnung durch einen Artenverlust gekennzeichnet sein, der wahrscheinlich stärker sein wird als die Verluste während der großen Katastrophe im Perm, und die Erholungsphase wird sicher über zehn Millionen Jahre dauern.
  • 13. Naturschutz bedeutet eigentlich, die Natur vor dem Menschen zu schützen. Dennoch gibt es Lebensräume, in denen von Pflegemaßnahmen die Rede ist. Warum?

    Lösung

    Unabhängig vom Schutzstatus gibt es eine Reihe von Landschaften, die nur durch die Aufrechterhaltung einer bestimmten Nutzungsform fortbestehen können, also Pflegemaßnahmen benötigen. Heidelandschaften und Trockenrasen benötigen extensive Beweidung, um nicht durch Verbuschung Charakter und Artenreichtum zu verlieren. Kleine Lebensräume können in ihrem Bestand gefährdet sein, wenn bestimmte Eingriffe nahe an ihrem Rand erfolgen. So sind Feuchtgebiete gegenüber Entwässerungsmaßnahmen empfindlich, Magerstandorte gegen Eutrophierung. Ein vollständiges Unterdrücken des Feuers durch den Menschen führt ebenfalls zu einer Veränderung der Vegetation: Offene Standorte verbuschen, und schließlich breitet sich Wald aus. Gleichzeitig steigt die Feuergefährdung. Wenn dann ein Feuer ausbricht, wird eine immense Biomasse auf einer großen Fläche vernichtet, und eine Besiedlung durch die frühen Sukzessionsstadien wird deutlich länger dauern, weil weniger Diasporen dieser Stadien überleben konnten. Feuerangepasste Lebensräume des mediterranen Klimas sollten daher regelmäßig mit kleinräumigen und leichten Feuern gepflegt werden, die natürlichen Ursprungs sein können oder als Naturschutzmaßnahme eingesetzt werden (Goldammer 1993).
  • 14. Naturschutz durch angepasste Nutzung klingt wie ein Widerspruch. Ist es das nicht auch?

    Lösung

    Schutzmaßnahmen sind dann besonders nachhaltig, wenn neben dem Schutz auch die Nutzung einbezogen wird und somit ein ökonomischer Gewinn Schutz und Nutzung verbindet. Wichtig ist, durch eine besondere Kennzeichnung auf diese Zusammenhänge aufmerksam zu machen (Labelproduktion). Konsumenten erkennen dann den ökologischen Zusammenhang zwischen ihrem Konsum und der Auswirkung auf die Natur, also z. B. der Schutzmaßnahme, und können sich bewusst entscheiden. Auch lassen sich so höhere Preise erzielen. Beispiele für Labelproduktion sind der delfinsichere Thunfischfang, Tropenholzproduktion aus bewirtschafteten Plantagen, die integrierte Produktion in der europäischen Landwirtschaft, welche einen bestimmten Anteil ökologischer Ausgleichsflächen erfordert, und der Biolandbau, welcher auf Biozide verzichtet.
  • Fertig!

    Zurück zu Frage 1
Zurück
Frage 1 von 78
Weiter

Weitere Videos zum Thema

Network Earth



Dozentenmaterialien

Hier finden Sie die zum Buch gehörenden Dozentenmaterialien.
Registrieren Sie sich, oder melden Sie sich an, falls Sie bereits registriert sind.

Zusatzmaterialien zum Buch

News